Класс птиц образован позвоночными животными внешнее и внутреннее строение, которых отражает их приспособленность к полету [1, 2]. Появившаяся в эволюции, абсолютно новая функция грудной конечности, повлекла за собой существенные изменения в костном, мышечном и нервном аппаратах [4, 5, 6]. Морфофункциональные особенности костно-мышечной системы достаточно хорошо освещены в литературе, а работ, направленных на изучение особенностей строения стромально – проводникового компонентов периферических нервов, иннервирующих видоизмененные мышцы плечевого пояса и свободной конечности мало, их данные единичные и не систематизированные [2, 3]. Такое состояние проблемы и определило цель нашего исследования.
Цель исследования: провести сравнительное изучение структур периферических нервов, иннервирующих мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели в области средней трети плеча у представителей отряда гусеобразные – Anser anser.
Материалы и методы исследования
Анатомо-гистологическое изучение периферических нервов плечевого сплетения проведено на обеих грудных конечностях представителей семейства утиных – гуся серого. Исследование выполнено на 40 органокомплексах сосудисто-нервного пучка, «нервов-сгибателей» и «нервов–разгибателей», полученных от левой и правой конечностей в области средней трети плеча животных отряда гусеобразных. Полученный материал фиксировали в 10 % водном растворе нейтрального формалина. Для общегистологического изучения материал заливали в парафин по стандартной методике и микротомировали. Гистологическое исследование проводили на поперечных срезах сосудисто-нервных пучков, толщиной 10–12 мкм, окрашенных гематоксилином и эозином, по Маллори, по методу Вейгерта-Паля, толлуидиновым синим по Нисслю. Для анализа полученных гистологических препаратов проводилась их микроскопия и описательная морфология. Морфометрия проводилась на цифровых микрофотографиях, полученных с помощью оптической системы микроскопа Leica-CME и окулярной фотонасадки DCM-510 с использованием программы анализа изображений «ImagеJ». На поперечных срезах сосудисто-нервных пучков измеряли площадь их поперечного сечения, определяли количество первичных нервных пучков и их площадь, максимальные и минимальные диаметры нервных пучков, толщину периневрия, эндоневрия, миелиновой оболочки, подсчитывали количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Полученные данные, обрабатывали вариационно-статистическими методами. Достоверность различий определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. Все вычисления выполнялись с помощью аналитического пакета приложения Excel Office 2010, лицензией на право использования которой, обладает КГМУ.
Результаты исследования и их обсуждение
Мышцы грудной конечности или крыла птиц, в связи с приспособлением к движению в воздушной среде, получили значительное развитие, что в свою очередь, не обошлось без адаптивных изменений в кровеносной и нервной системах. Проведенное гистологическое изучение структурных особенностей сосудисто-нервных пучков периферических нервов, иннервирующих мышцы крыла в области средней трети показало, что плечевое сплетение у гуся образовано вентральными ветвями трех последних, шейных и первого грудного спинномозговых нервов, т.е. 17–20-я пара нервов. Нервы из плечевого сплетения выходят компактной массой, иннервируют мышцы, соединяющие плечевой пояс с туловищем, кожу этой области, а так же мышцы, кости и кожу свободной плечевой конечности. При микроскопическом изучении сосудисто-нервный пучок «нерва-сгибателя» располагался не непосредственно под кожей, а был покрыт тонкой прослойкой скелетной мышечной ткани и имел прямоугольную форму. Состоял из и периферического нерва, имеющего двух (справа) или трех пучковое (слева) строение и двух сосудов магистрального типа, заключенных в общий фасциальный футляр (рис. 1).
Рис. 1. Микрофотография периферических нервов, плечевого сплетения иннервирующих мышцы-сгибатели (А) и разгибатели (Б) в обоасти средней трети плеча у представителей отряда гусеобразные – Anser anser. Ув. х200.Окр. Г + Э
Рис. 2. Соотношение (в %) количества миелиновых и безмиелиновых нервных волокон в нервных пучках периферических нервов в области средней трети плеча
Площадь поперечного сечения сосудисто-нервного пучка справа составила – 3093 ± 210 мкм2, слева – 2561 ± ± 257 мкм2. Каждый в отдельности нервный пучок был покрыт периневрием, толщина которого составила – 30 ± 0,50 мкм слева и 17 ± 0,28 мкм справа. Площадь поперечного сечения их имела схожую закономерность, что и толщина периневрия и была достоверно (р ≤ 0,05), практически в 2 раза больше на левой конечности. Нервные пучки образованы безмиелиновыми и миелиновыми волокнами с преобладанием в поле зрения последних, их относительное количество представлено на рис. 2. Диаметр миелиновых волокон не имел достоверных отличий на левой и правой конечностях, но при этом был достоверно (р ≤ 0,05) большим чем в безмиелиновых волокнах и составил соответственно – 8,4 ± 0,10 мкм и 6,4 ± 0,12 мкм.
Нервы, иннервирующие мышцы – разгибатели имели, преимущественно однопучковое строение (рис. 1). Площадь поперечного сечения таких пучков составила – 1295 ± 114 мкм2 (слева) и 1351 ± 68 мкм2 (справа). Нервные волокна в пучках расположены очень рыхло, прослойки эндоневрия значительно толще, чем в «нервах-сгибателях». Толщина миелиновой оболочки была более выраженной на левой конечности и составила – 3,5 ± 0,4 мкм. Вокруг нервных пучков располагалась рыхлая волокнистая соединительная ткань эпиневрия, содержащая в большом количестве белую жировую ткань и мелкие кровеносные сосуды, преимущественно артериального русла. «Нервы-разгибатели» покрыты плотным фасциальным футляром, от которого к эпимизию окружающих мышц отходят стропные соединительнотканные элементы.
Заключение
Таким образом, проведенное нами исследование структурных особенностей «нервов-сгибателей» и «нервов-разгибателей» в области средней трети плеча у представителей отряда гусеобразных, показало наличие морфологических признаков билатеральной ассиметрии, по совокупности которых преобладает правая конечность. Усложнение функции конечности привело к утолщению периневрия с максимальной его выраженностью в нервах, иннервирующих мышцы-разгибатели, а так же увеличению площади поперечного сечения нервных пучков. В нервных пучках в абсолютном большинстве преобладали миелиновые нервные волокна, при этом чуть большие значения выявлены в нервах, иннервирующих мышцы-разгибатели. Впервые, в эволюционном ряду животных выявлены хорошо выраженные параневральные соединительнотканные структуры, играющие важную роль в функционировании стромального аппарата периферического нерва.