Введение

Черешня (Prunus avium L.) является одной из наиболее важных косточковых плодовых культур, характеризующейся высокой пищевой ценностью, богатым биохимическим составом и высокой экономической значимостью [1]. Данный вид относится к семейству Rosaceae, имеет диплоидный набор хромосом (2n = 16) и относительно небольшой геном размером около 340 Мб [2, 3]. Достижения последних лет в области геномики и молекулярной генетики позволили более детально изучить генетическое разнообразие, популяционную структуру P. avium и геномные регионы, связанные с хозяйственно ценными признаками [1]. В частности, получение высококачественных референсных геномов и полногеномное ресеквенирование открыли новые возможности для более эффективной оценки генетических ресурсов в селекционных программах и применения маркер-ориентированных подходов в селекции [1–3].

Основными целями селекции черешни являются создание новых сортов с высокой продуктивностью, крупными и качественными плодами, оптимальными сроками созревания, устойчивостью к болезням и абиотическим стрессовым факторам. Однако поскольку большинство этих признаков имеют полигенную природу и формируются под влиянием факторов окружающей среды, их оценка только на основе фенотипических признаков требует длительных наблюдений. Кроме того, длительный ювенильный период черешни, низкая эффективность гибридизации и продолжительность селекционного процесса, превышающая 15–20 лет, относятся к основным факторам, усложняющим создание новых сортов [4–6]. В связи с этим в последние годы широкое применение начали находить полногеномные ассоциативные исследования и картирование локусов количественных признаков. Одновременно подходы маркер-ассистированной селекции (MAS), основанные на SSR- и SNP-маркерах, стали неотъемлемой частью современных селекционных программ. SSR- и SNP-маркеры широко применяются для характеристики генетического разнообразия, оценки генетической структуры и молекулярной дифференциации генотипов, что расширяет возможности изучения и сохранения генетических ресурсов.

Качество плодов и фенологические особенности являются основными показателями, определяющими рыночную ценность черешни, потребительский спрос и направления селекции. Размер, масса, окраска и плотность плодов, содержание растворимых сухих веществ (TSS), титруемая кислотность, вкусовые качества и способность к хранению играют важную роль как при выборе черешни потребителями, так и при формировании коммерческой ценности продукции [7, 8]. Наряду с этим такие фенологические признаки, как распускание почек, цветение и сроки созревания плодов, являются основными критериями оценки адаптации сортов к различным климатическим условиям, устойчивости к весенним заморозкам и сроков выхода продукции на рынок [6, 9]. В современных селекционных программах совместная оценка морфологических, помологических и фенологических показателей с молекулярными данными позволяет проводить комплексную характеристику генотипов, более надежно определять хозяйственно ценные признаки и отбирать перспективный селекционный материал [4, 5, 10].

В последние годы были проведены широкомасштабные исследования морфологических, фенологических и молекулярно-генетических характеристик черешни, в результате которых в различных странах были получены значимые результаты в области оценки генетического разнообразия и выявления перспективных генотипов [1, 10]. В Азербайджане также получены важные данные по документированию местного генофонда черешни на основе международных дескрипторов и его молекулярной характеристике с использованием маркеров простых последовательных повторов (SSR) [11, 12]. Последние молекулярно-генетические исследования, проведенные в Кавказском регионе, показали, что генотипы черешни азербайджанского происхождения характеризуются высоким аллельным разнообразием в S-локусе, а также позволили выявить новые S-аллели, ранее не описанные. Эти результаты подтверждают, что Азербайджан является одним из важных центров генетического разнообразия черешни, и дополнительно повышают потенциал использования местных генетических ресурсов в селекционных программах [13].

Вместе с тем исследования, посвященные комплексной оценке морфологических, помологических, фенологических и молекулярно-генетических характеристик генотипов черешни, собранных в Тертерском и Агдашском районах, на основе единого аналитического подхода остаются недостаточными. Устранение данного пробела может внести существенный вклад в комплексную оценку местных генетических ресурсов черешни, выявление перспективного селекционного материала и укрепление научной основы будущих селекционных программ.

Цель исследования – комплексная оценка морфологических, помологических, фенологических и молекулярно-генетических характеристик генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах Азербайджана, на основе интегративного подхода, определение межрегионального генетического разнообразия, а также выявление перспективных генотипов для использования в селекционных программах.

Материалы и методы исследования

Исследуемый материал

В исследование включены 12 генотипов черешни, собранных в Тертерском и Агдашском районах Азербайджана. Первоначальная морфологическая характеристика исследуемых генотипов была проведена в 2017–2020 гг., а соответствующие результаты были опубликованы ранее [11]. В 2020–2023 гг. регулярные фенологические наблюдения за исследуемыми генотипами не проводились в связи с ограничениями, связанными с пандемией COVID-19. В 2023–2025 гг. помологическая оценка плодов и фенологические наблюдения были проведены повторно в целях получения обновленных данных о характеристиках плодов, сроках прохождения основных фенологических фаз и дополнения паспортных данных генотипов. Таким образом, морфологические показатели, представленные в табл. 4, относятся к первоначальному периоду характеристики коллекционного материала (2017–2020 гг.), тогда как помологические и фенологические показатели, представленные в табл. 5 и 3 соответственно, основаны на наблюдениях и измерениях, проведенных в 2023–2025 гг. Молекулярно-генетическая паспортизация исследуемых генотипов с использованием SSR-маркеров была проведена в 2019 г. Все генотипы были отобраны на приусадебных участках (п/у), расположенных в соответствующих районах. Список и кодировка исследованных генотипов представлены в табл. 1.

Таблица 1

Генотипы черешни (Prunus avium L.), использованные в исследовании

Примечание: составлена автором на основе полученных данных в ходе исследования.

Морфологическая, помологическая и фенологическая оценка

Фенотипическая оценка проводилась в соответствии с руководством UPOV TG/35/7 «Sweet Cherry (Prunus avium L.). Guidelines for the Conduct of Tests for Distinctness, Uniformity and Stability», разработанным Международным союзом по охране новых сортов растений (UPOV) в 2006 г. [14]. При морфологической оценке определяли высоту дерева, форму роста, диаметр и объем кроны, диаметр ствола, длину, ширину и форму листовой пластинки. Помологическую оценку проводили для каждого генотипа на пяти деревьях в трех повторностях (R1, R2 и R3). В каждом повторении оценивали 20 плодов, 20 косточек и 20 плодоножек. Определяли массу, длину и ширину плода, длину плодоножки, длину, ширину и массу косточки, массу мякоти, общую массу 20 плодов, дегустационную оценку и продолжительность хранения плодов. Содержание сахаров определяли рефрактометрическим методом по показателю °Brix в соке плодов. Дегустационную оценку плодов проводили субъективным методом в соответствии с протоколом, использованным M. Chavoshi et al. (2014) и T. Stegmeir et al. (2017) [15, 16]. Плоды черешни собирали в период полной зрелости и после доставки с полевых участков в лабораторию помещали в холодильник; дегустационную оценку проводили в день сбора. Оценку вкусовых качеств проводили по 5-балльной шкале. Для каждого показателя сначала рассчитывали среднее арифметическое значение в пределах каждого повторения, после чего итоговое среднее арифметическое значение и стандартное отклонение (SD) рассчитывали по трем повторностям (R1–R3). Массу целого плода, мякоти и косточки определяли на одних и тех же плодах, что обеспечивало сопоставимость полученных значений.

Фенологические наблюдения проводили регулярно в течение вегетационного периода и регистрировали распускание почек, распускание листьев, начало цветения, полное цветение, окончание цветения, созревание плодов, листопад и продолжительность вегетационного периода. Фенологические показатели, представленные в настоящей работе, основаны на наблюдениях, проведенных в 2023–2025 гг. Морфологические и помологические показатели, использованные для сравнительного анализа, включают ранее опубликованные данные первоначальной характеристики исследуемого коллекционного материала [11]. В соответствующих таблицах представлены средние значения показателей и стандартное отклонение (mean ± SD).

Экстракция ДНК и SSR-анализ

Для оценки генетического разнообразия использовали систему маркеров простых последовательных повторов (Simple Sequence Repeats, SSR). Геномную ДНК экстрагировали из образцов молодых листьев на основе модифицированного варианта метода CTAB, описанного Doyle и Doyle [17]. Качество выделенной ДНК оценивали методом электрофореза в агарозном геле, а концентрацию ДНК определяли спектрофотометрическим методом. Полученную ДНК использовали для последующего молекулярного анализа.

Амплификацию SSR-локусов проводили методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) на приборе Veriti™ 96-Well Thermal Cycler (Applied Biosystems, Thermo Fisher Scientific, США) в общем объеме 20 мкл. Реакционная смесь содержала 13,3 мкл ddH₂O, 2,0 мкл ПЦР-буфера, 2,0 мкл dNTP (2 мМ), по 0,25 мкл прямого и обратного праймеров (10 pmol/мкл), 0,2 мкл Taq-полимеразы (1 U/мкл) и 2,0 мкл ДНК (50 нг/мкл). В исследовании использовали 12 SSR-маркеров. Температура отжига зависела от используемого праймера и составляла 50–56 °C; конкретные значения для каждого праймера приведены в табл. 2.

Таблица 2

SSR-праймеры, использованные в исследовании, температуры отжига и литературные источники

Примечание: составлена автором на основе полученных данных в ходе исследования

Температурный профиль ПЦР включал начальную денатурацию при 94 °C в течение 3 мин, затем 35 циклов, включавших денатурацию при 94°C в течение 45 с, отжиг праймеров при соответствующей для каждого праймера температуре в течение 1 мин и элонгацию при 72°C в течение 1 мин. Заключительную элонгацию проводили при 72°C в течение 5 мин. Использованные в исследовании SSR-праймеры, температуры их отжига и литературные источники представлены в табл. 2.

Использованные в исследовании SSR-маркеры имеют различное происхождение. Маркеры PaCITA18, PaCITA10, PaCITA12, PaCITA14A и PaCITA14B были разработаны и описаны Lopes et al. (2002), маркеры pchcms2 и pchgms2 – Sosinski et al. (2000), а маркеры AK69, AK123, AK193, AK200 и AK178 – Köse et al. (2017) [18–20].

Генотипирование продуктов ПЦР

Генотипирование продуктов ПЦР проводили в соответствии с методом флуоресцентных M13-tailed праймеров, предложенным Schuelke [21]. Продукты амплификации получали с использованием праймеров, меченных флуоресцентными красителями 6-FAM, VIC, NED и PET. Далее продукты анализировали на системе капиллярного электрофореза ABI 3500 Genetic Analyzer (Applied Biosystems, Foster City, CA, США). При подготовке образцов использовали формамид Hi-Di™ и внутренний стандарт размера GeneScan™ 600 LIZ®. Денатурацию проводили при 94 °C в течение 5 мин, после чего образцы немедленно переносили на лед и после кратковременного центрифугирования анализировали на приборе.

Для каждого SSR-локуса в среде R рассчитывали количество аллелей (Na), наблюдаемую гетерозиготность (Ho), ожидаемую гетерозиготность (He) и индекс полиморфной информации (PIC). Для каждого SSR-локуса число успешно генотипированных образцов (N) определяли отдельно, исключая образцы с отсутствующими генотипическими данными. Наблюдаемую гетерозиготность (Ho) рассчитывали как долю гетерозиготных генотипов среди успешно генотипированных образцов, а ожидаемую гетерозиготность (He) – на основе частот выявленных аллелей. Индекс полиморфной информации (PIC) рассчитывали с учетом частот аллелей. Пропущенные генотипы в виде ?/? в расчеты соответствующего локуса не включали.

Для оценки генетического сходства между образцами аллельные профили SSR-маркеров преобразовывали в бинарную матрицу присутствия/отсутствия аллелей. Генетическое расстояние между образцами рассчитывали с использованием коэффициента Жаккара, а кластеризацию проводили методом UPGMA.

Статистический анализ и визуализация данных

Статистическую обработку фенотипических данных проводили с использованием языка программирования R версии 4.x (R Core Team, 2023) [22]. Для морфологических, помологических, фенологических и биохимических показателей рассчитывали описательную статистику (среднее значение ± стандартное отклонение (SD)). Для визуализации фенологических показателей использовали диаграмму Ганта, для сравнительного анализа морфологических, помологических и биохимических показателей – радиальную диаграмму (Radar chart). Перед построением радиальной диаграммы исходные значения показателей нормализовали в диапазоне от 0 до 1 методом min–max нормализации:

,

где XX – исходное значение показателя, XminX_{min} и XmaxX_{max} – минимальное и максимальное значения соответственно. Для визуализации генетического разнообразия по SSR-маркерам использовали тепловую карту (Heatmap). С целью выявления сходств и различий между генотипами проводили иерархический кластерный анализ. При представлении результатов использовали методы описательной статистики. Все графики и визуализации были подготовлены на языке программирования Python с использованием библиотек Pandas и Matplotlib.

Результаты исследования и их обсуждение

Сравнительная оценка фенологических показателей

Фенологические наблюдения показали, что генотипы черешни (Prunus avium L.), отобранные в Тертерском и Агдашском районах, различались по срокам наступления отдельных фаз вегетационного периода.

Распускание почек отмечалось в период с 10 по 15 марта, а распускание листьев – с 22 по 29 марта.

Таблица 3

Сравнительная характеристика фенологических показателей генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах

Примечание: составлена автором на основе полученных данных в ходе исследования.

Рис. 1. Визуальное представление фенологических фаз генотипов черешни в виде диаграммы Ганта Примечание: составлен автором по результатам данного исследования

Период цветения варьировал с 25 марта по 14 апреля, тогда как сроки созревания плодов – с 4 по 28 июня. Продолжительность вегетационного периода у генотипов варьировала от 264 до 270 дней. Продолжительность вегетационного периода определяли как период от даты распускания почек до окончания листопада. Результаты фенологических наблюдений представлены в табл. 3.

Как видно из табл. 3, у генотипов T1, T2, T7 и T8 распускание почек и цветение начинались раньше по сравнению с другими генотипами. Напротив, у генотипов A1, A3, A4 и T4 эти фазы наступали позднее. Сроки созревания плодов также различались между генотипами: у генотипов T8 и A4 отмечалось более раннее созревание, тогда как у генотипа A1 созревание происходило позднее.

Сравнительный анализ фенологических фаз показал, что генотипы Тертерского происхождения преимущественно характеризовались более ранним началом вегетации и цветения, тогда как у генотипов Агдашского происхождения вегетативное развитие и созревание плодов наблюдались позднее. Сравнительная визуализация сроков начала и окончания фенологических фаз представлена в виде диаграммы Ганта (рис. 1). На рис. 1 представлены последовательность фенологических фаз у различных генотипов и различия в сроках их наступления. Как видно из диаграммы, у генотипов Тертерского происхождения фазы вегетации и цветения в целом начинались раньше, тогда как у генотипов Агдашского происхождения они начинались позднее.

Сравнительная оценка морфологических показателей

Сравнительный анализ морфологических показателей генотипов черешни, отобранных в Тертерском и Агдашском районах, по данным первичной характеристики 2017–2020 гг. показал наличие различий между регионами по уровню вегетативного развития. У генотипов Тертерского происхождения средняя высота дерева составляла 6,4 ± 1,5 м, средний диаметр ствола – 35,4 ± 7,4 см, средний диаметр кроны – 5,7 ± 0,4 м, а средний объем кроны – 111,4 ± 36,2 м³. У генотипов Агдашского происхождения соответствующие показатели составляли 5,9 ± 1,1 м, 25,0 ± 10,8 см, 5,2 ± 0,5 м и 83,6 ± 26,2 м³ соответственно. Полученные морфологические данные, характеризующие исходное состояние исследованных генотипов, представлены в табл. 4.

Как видно из табл. 4, в обоих регионах преимущественно преобладала округлая форма кроны. Вместе с тем у генотипов Тертерского происхождения встречалась овальная форма кроны, тогда как у генотипов Агдашского происхождения преобладала округлая форма. Пирамидальная форма кроны наблюдалась только у генотипа T7. Графическое представление морфологических показателей приведено на рис. 2.

Таблица 4

Морфологическая характеристика генотипов черешни (Prunus avium L.) по данным исследований 2017–2020 гг.

Примечание: составлена автором на основе данных, полученных в ходе исследования

Рис. 2. Сравнительный график высоты деревьев и формы кроны генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах Примечание: составлен автором по результатам данного исследования

Как видно из рис. 2, генотипы Тертерского происхождения в целом имели более высокие средние значения показателей вегетативного развития. Генотипы Агдашского происхождения, напротив, характеризовались относительно компактным типом роста. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о наличии определенных морфологических различий между генотипами Тертерского и Агдашского происхождения по характеристикам вегетативного развития. Это разнообразие важно для выбора перспективных доноров и родительских форм в селекционных программах.

Сравнительная оценка помологических и биохимических показателей

Сравнительный анализ помологических и биохимических показателей генотипов черешни (Prunus avium L.), отобранных в Тертерском и Агдашском районах, выявил определенные различия по размерам и массе плодов, характеристикам косточки, морфологии листьев и общему содержанию сахаров. Сравнительные результаты помологических и биохимических показателей генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах, представлены в табл. 5.

Таблица 5

Сравнительная характеристика морфометрических, биохимических и сенсорных показателей генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах

Примечание: составлена автором на основе данных, полученных в ходе исследования.

Как видно из табл. 5, у генотипов Тертерского происхождения средняя длина плода составляла 18,1 ± 5,7 мм, средняя ширина плода – 18,6 ± 6,3 мм, средняя масса косточки – 0,52 ± 0,13 г, а общее содержание сахаров – 19,9 ± 3,7 %. У генотипов Агдашского происхождения соответствующие показатели составляли 17,6 ± 2,4 мм, 18,3 ± 3,9 мм, 0,44 ± 0,18 г и 19,3 ± 2,7 % соответственно.

Средняя масса плода и общая масса 20 плодов были выше у генотипов Агдашского происхождения. В этой группе средняя масса плода составляла 7,2 ± 1,5 г, а общая масса 20 плодов – 145,1 ± 33,2 г. У генотипов Тертерского происхождения соответствующие показатели составляли 6,4 ± 2,2 г и 128,6 ± 45,2 г. У генотипов Агдашского происхождения также отмечались более высокие значения ширины листа и длины черешка листа по сравнению с генотипами Тертерского происхождения. Ширина листа у генотипов Агдашского происхождения составляла 41,5 ± 5,8 мм, а длина черешка листа – 36,9 ± 2,8 мм; данные показатели характеризовались более высокими значениями по сравнению с генотипами Тертерского происхождения.

Напротив, у генотипов Тертерского происхождения наблюдалась более широкая вариация по длине и ширине плодов, а средняя масса косточки и продолжительность хранения плодов были относительно выше. Средняя продолжительность хранения плодов у генотипов Тертерского происхождения составляла 6,0 ± 0,82 дня, тогда как у генотипов Агдашского происхождения – 5,5 ± 0,58 дня. Дегустационная оценка в обоих регионах была высокой, при этом между генотипами наблюдались лишь незначительные различия.

Таким образом, сравнительная оценка помологических, биохимических и сенсорных показателей показала наличие заметных различий между регионами по характеристикам качества плодов. Выявленные межрайонные различия следует интерпретировать с учетом возможного влияния условий среды, поскольку в настоящем исследовании эффекты генотипа и среды экспериментально не разделялись. Визуальная характеристика генотипов по форме плодов и окраске кожуры плодов представлена на рис. 3.

Рис. 3. Сравнительное описание формы плодов и окраски кожуры генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах Примечание: составлен автором по результатам данного исследования

Рис. 4. Радиальная диаграмма помологических и биохимических показателей генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах Примечание: составлен автором по результатам данного исследования

Как видно из рис. 3, исследованные генотипы демонстрировали значительное фенотипическое разнообразие по форме, размеру и окраске плодов. Формы плодов были представлены округлыми, сердцевидными и плоско-округлыми типами, тогда как окраска кожуры варьировала от светло-желтой до темно-красной и почти черной. Это разнообразие отражает высокую степень фенотипической изменчивости генотипов и важно для выбора перспективных донорских форм в селекционных программах.

Комплексное сравнение помологических и биохимических показателей визуализировано с помощью радиальной диаграммы (рис. 4).

Анализ радиальной диаграммы показал, что генотипы Агдашского происхождения характеризовались относительно высокими значениями массы плода, массы мякоти, общей массы 20 плодов и ширины листа. У генотипов Тертерского происхождения более высокими были содержание общего сахара и продолжительность хранения плодов. По длине и ширине плода, длине плодоножки и дегустационной оценке между регионами были зарегистрированы сходные показатели. Радиальная диаграмма наглядно отражает помологическое разнообразие генотипов обоих регионов и перспективные с точки зрения селекции признаки.

Оценка генетического разнообразия по SSR-маркерам

Для оценки молекулярно-генетического разнообразия генотипов черешни (Prunus avium L.) были использованы 12 SSR-маркеров. Аллельное разнообразие, уровень гетерозиготности и основные генетические параметры, характеризующие информативность SSR-маркеров, представлены в табл. 6.

Согласно результатам анализа, число аллелей по маркерам варьировало от 2 до 8, при этом среднее число аллелей составило 3,50. Наибольшее число аллелей было зарегистрировано у маркера AK193 (8 аллелей), тогда как у маркеров pchcmS 2, AK 69, AK 123, PaCITA 10, PaCITA 14B и AK 178 выявлено по 2 аллеля.

Ожидаемая гетерозиготность (He) по маркерам варьировала в пределах 0,270–0,833. Наиболее высокие значения He были выявлены у маркеров AK193 (0,833), PaCITA 18 (0,792) и AK 200 (0,694). Наблюдаемая гетерозиготность (Ho) находилась в диапазоне от 0 до 1,000. Наиболее высокие значения Ho отмечены у маркеров PaCITA 14B и AK 200 (по 1,000), а также у PaCITA 14A (0,900).

Таблица 6

Сравнительная характеристика аллельного разнообразия и основных генетических параметров SSR-маркеров у генотипов черешни (Prunus avium L.)

Примечание: составлена автором на основе данных, полученных в ходе исследования.

N – число успешно генотипированных образцов для соответствующего SSR-маркера; Na – число выявленных аллелей; Ho – наблюдаемая гетерозиготность; He – ожидаемая гетерозиготность; PIC – индекс полиморфной информации. Значения N различаются между маркерами в связи с наличием пропущенных генотипов.

Рис. 5. Тепловая карта генетических параметров SSR-маркеров у исследованных генотипов черешни (Prunus avium L.) Примечание: составлен автором по результатам данного исследования

Индекс полиморфной информативности (PIC) варьировал от 0,259 до 0,813. Наиболее высокие значения PIC были установлены для маркеров AK193 (0,813), AK 200 (0,644) и PaCITA 18 (0,763). Полученные значения свидетельствуют о различной степени информативности использованных SSR-маркеров.

Сравнительная визуализация генетических параметров, рассчитанных для SSR-маркеров, представлена в виде тепловой карты (рис. 5). На тепловой карте маркеры с более высокими значениями He, Ho и PIC отображены более интенсивными цветовыми оттенками. В частности, маркеры AK193, AK 200 и PaCITA 18 характеризовались более высокими значениями показателей генетического разнообразия и информативности по сравнению с рядом других исследованных маркеров.

В целом полученные результаты по SSR-маркерам продемонстрировали наличие генетической вариации среди исследованных генотипов черешни. Использованные SSR-маркеры характеризовались различным уровнем полиморфизма и информативности и позволили провести молекулярную дифференциацию исследованных генотипов и оценить генетическое разнообразие.

Как видно из рис. 5, маркеры AK193, PaCITA18 и AK200 характеризовались более высокими значениями He и PIC по сравнению с большинством других исследованных маркеров. Высокие значения Ho были отмечены для маркеров AK200, PaCITA14B и PaCITA14A. Остальные маркеры демонстрировали более варьирующие значения генетических параметров. Полученные результаты свидетельствуют о различной степени информативности использованных SSR-маркеров и их пригодности для оценки генетического разнообразия исследованных генотипов черешни.

Интегративный морфолого-фенолого-генетический анализ

Сопоставление результатов фенотипической и молекулярно-генетической оценки позволило охарактеризовать исследованные генотипы по комплексу признаков. Сравнительный анализ морфологических показателей показал, что генотипы Тертерского происхождения характеризовались относительно более высокими значениями показателей вегетативного развития, тогда как генотипы Агдашского происхождения демонстрировали более компактные морфологические характеристики.

Рис. 6. Дендрограмма генетического сходства 12 образцов Prunus avium L., построенная методом UPGMA на основе расстояний Жаккара, рассчитанных по бинарной матрице аллельных профилей SSR-маркеров Примечание: составлен автором по результатам данного исследования

Сравнительный анализ фенологических показателей показал наличие определенных различий между генотипами по срокам начала вегетационного периода, цветения и созревания плодов.

Молекулярный анализ с использованием SSR-маркеров показал наличие генетического разнообразия среднего уровня среди исследованных генотипов. Для оценки генетического сходства между образцами был проведен кластерный анализ SSR-аллельных профилей с использованием расстояния Жаккара и метода UPGMA. Результаты кластеризации представлены на рис. 6.

Как видно из рис. 6, кластерный анализ SSR-аллельных профилей выявил генетическое сходство и различия между исследованными генотипами. На основе расстояний Жаккара и метода UPGMA образцы были сгруппированы в соответствии с особенностями их аллельных профилей. Полученная дендрограмма отражает генетическое разнообразие исследованного материала и может быть использована для характеристики генетических взаимосвязей между изученными генотипами.

Таким образом, интегративный анализ показал, что совместная оценка морфологических, фенологических и молекулярно-генетических показателей представляет собой более комплексный подход к характеристике генотипов. Полученные результаты имеют значение для выявления перспективных генотипов, оценки генетических ресурсов и научно обоснованного планирования будущих селекционных программ.

В настоящем исследовании на основе интегративного подхода оценены морфологические, помологические, фенологические и молекулярно-генетические характеристики генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах. Полученные результаты показали, что между генотипами, относящимися к одному виду, существуют определенные различия по вегетативному развитию, качеству плодов, срокам прохождения фенологических фаз и молекулярно-генетическим показателям. Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, свидетельствующими о наличии высокой фенотипической и генетической изменчивости у генотипов черешни, выращиваемых в различных агроэкологических условиях [1, 10].

Фенологические наблюдения позволили выявить генотипы с ранним и поздним развитием. Раннезацветающие генотипы имеют преимущество с точки зрения более раннего выхода продукции на рынок, однако в районах, где наблюдаются весенние заморозки, они могут подвергаться более высокому риску повреждения. Напротив, поздноцветущие генотипы считаются более подходящими для регионов с повышенным риском низких температур. Эти результаты согласуются с исследованиями [6] и [9] и подтверждают, что сроки цветения варьируют в зависимости как от генетических особенностей, так и от экологических факторов.

Помологическая оценка показала, что генотипы из Агдашского района отличались более высокой массой плода и мякоти, тогда как генотипы из Тертерского района характеризовались более высоким содержанием общего сахара и несколько большей продолжительностью хранения плодов. Различными авторами отмечено, что наряду с генетическими особенностями важную роль в формировании качества плодов играют условия выращивания и факторы окружающей среды [7, 8]. Выявленные межрайонные различия следует интерпретировать с учетом возможного влияния условий среды, поскольку в настоящем исследовании эффекты генотипа и среды экспериментально не разделялись. В связи с этим комплексная оценка помологических показателей важна для отбора генотипов высокого качества, соответствующих требованиям рынка, в селекционных программах.

Молекулярно-генетический анализ с использованием SSR-маркеров показал наличие генетического разнообразия среди исследуемых генотипов. В частности, SSR-маркеры с высокой информативностью позволили надежно дифференцировать генотипы. Аналогичные результаты по использованию SSR-маркеров для характеристики генетического разнообразия черешни были отмечены в исследовании Akparov и Karımova [12].

Основным преимуществом исследования является совместная оценка морфологических, помологических, фенологических и молекулярно-генетических показателей в рамках единой аналитической системы. Интеграция фенотипических и молекулярных данных позволила провести комплексную и более объективную оценку генотипов, основанную не только на их внешних признаках, но и на их генетическом потенциале. Такой подход важен для отбора перспективных донорских и родительских форм, сохранения местного генофонда черешни и укрепления научной основы будущих селекционных программ [4, 5, 10]. Следует отметить, что урожайность в рамках настоящего исследования не оценивалась, поэтому данный показатель не включен в сравнительный анализ генотипов.

Заключение

Проведенная комплексная оценка 12 генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах Азербайджана, выявила значительное фенотипическое и генетическое разнообразие исследуемого материала.

Фенологический анализ показал различия между генотипами по срокам распускания почек, цветения, созревания плодов и продолжительности вегетационного периода. Генотипы Тертерского происхождения в целом характеризовались более ранним прохождением отдельных фаз развития, тогда как генотипы Агдашского происхождения имели более поздние сроки некоторых фенологических процессов.

Морфологическая и помологическая оценка выявила региональные различия по хозяйственно ценным признакам. Генотипы Агдашского происхождения характеризовались более высокой массой плода и массой мякоти, тогда как генотипы Тертерского происхождения отличались более высоким содержанием общего сахара и несколько большей продолжительностью хранения плодов.

Использование 12 SSR-маркеров позволило выявить генетический полиморфизм среди исследованных генотипов. Среднее число аллелей составило 3,50, средняя наблюдаемая гетерозиготность (Ho) – 0,441, средняя ожидаемая гетерозиготность (He) – 0,493, а среднее значение индекса полиморфной информативности (PIC) – 0,435.

Интегративный анализ фенотипических и молекулярных данных позволил определить степень сходства между генотипами и выделить перспективный материал для дальнейших селекционных исследований.

Проведенное исследование позволило дать комплексную характеристику генотипов черешни (Prunus avium L.), собранных в Тертерском и Агдашском районах Азербайджана, с использованием совокупности морфологических, помологических, фенологических, биохимических и молекулярно-генетических показателей. Полученные результаты подтверждают наличие межрегиональной и внутрипопуляционной вариабельности исследуемого материала и демонстрируют эффективность интегративного подхода для оценки местных генетических ресурсов черешни.

Совместное использование фенотипических признаков и SSR-маркеров позволило выявить особенности изученных генотипов и оценить степень их генетического сходства и различий. Полученные данные расширяют представления о генетическом потенциале местного генофонда черешни и могут служить основой для дальнейшего изучения, сохранения и рационального использования ценных генотипов.

Результаты исследования имеют практическое значение для формирования коллекционного материала, выделения перспективных генотипов и последующего использования ценных форм в селекционных программах, направленных на создание адаптированных и хозяйственно ценных сортов черешни.