Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

В изменчивость признаков генотипов полевых культур и реализацию их генетического потенциала значимую роль вносит среда произрастания [1]. Часто ее неверный выбор служит причиной снижения урожайности и иных качеств [2].

На образование соцветия подсолнечника, закладку цветков, а следовательно, и будущее количествo семянок значимое влияние оказывают генотип и факторы внешней среды (погодные условия, обработка почвы, наличие питательных веществ, количество доступной влаги, света и т.д.). Взаимодействуя между собой, растения потребляют не столько ресурсов, сколько требуется каждому, а сколько выдeленo окружающей средой [3]. Преимущество одного генотипа перед другими, его выравненность сохраняется в тех условиях, где проводили отбор, и может теряться при их изменениях в связи с частичным фенотипическим проявлением генетических основ признака [4, 5].

В сухие годы формирование корзинки у подсолнечника начинается в более ранние сроки, во влажные – в более поздние. Соцветия у раннеспелых сортов и гибридов образуются при 3–4, у среднепоздних – при 5–8 парах настоящих листьев. Неблагоприятные условия в этот период приводят к развитию мелкой корзинки и небольшого количества цветков, что в дальнейшем практически нельзя исправить [6]. Выявлена отрицательная корреляционная связь размера соцветия от густоты стояния растений [7].

По данным ряда исследователей крупность корзинки у подсолнечника в большей степени зависит от размеров и площади листьев (корреляция с длиной (r = 0,48), с шириной (r = 0,46), с площадью (r = 0,46)). Коэффициент корреляции с высотой растения и скоростью роста побега слабая (г = 0,19 и г = 0,22 соответственно), а с количеством листьев – отрицательная (г = -0,36) [8].

Целью исследования являлось изучение вариабельности признака «площадь корзинки», его взаимосвязь с другими признаками, а также выявление в двухфакторном полевом опыте вклада фактора сорта, фактора года и их взаимодействия в общую изменчивость размера соцветия.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служили 43 сортообразца отечественной и зарубежной селекции: группа спелости от очень ранней до ранней (Саратовский 20, УН 1305, Фотон, Белгородский 94, Богучарец); раннеспелые (Сластена, Степной 81, Вейделевский 99, Посейдон 625, Беркут, УН 1304, Оракул, Шолоховский, Вейделевский, Воронежский 638, Орлан, Олигарх, Надежда, Светлана, PR 62А91, Юпитер, Континент, Харьковский 49); среднеранние (Махаон, Мелин, Крепыш, Любо, Махаон 40, Эверест, Армони, Рокки, ЮВС-3); среднеспелые (Натали, Крупняк, Изабелла, Фортими, Тутти); позднеспелые (Мартын, Оливер, Старбелла, Белла, Патриот, УН 1313).

Посев проводили на опытном поле ФГБНУ РосНИИСК «Россорго» в трехкратной повторности. Густота стояния растений – 4,5 на 1 м2. Площадь учетной делянки – 7,7 м2 (2 ряда длиной 5,5 м; ширина междурядий 70 см). Размещение – рандомизированное. Диаметр корзинки измеряли через две недели после окончания цветения.

Для анализа выборки модельной популяции подсолнечника использовали статистический расчет с использованием средней арифметической (х), коэффициентов вариации (V), асимметрии (As), эксцесса (Ex), относящихся к показателям изменчивости.

При V > 20 % наблюдается сильная вариабельность признака, при V < 10 % – слабая и при V = 10–20 % – средняя. Низкие коэффициенты вариации свидетельствуют об их стабильности, а высокие – о значительных возможностях отбора. При Аs = 0 – вариационный ряд симметричен, при Аs < 0 – наблюдается левосторонняя асимметрия, As > 0 – правосторонняя. Предельным значением коэффициента эксцесса, характеризующего степень крутизны распределения, является Ex = -2 [9]. Перед проведением корреляционного анализа была проведена проверка на нормальность распределения частот по критерию согласия Пирсона.

Изучаемые сортообразцы также распределили по группам спелости согласно Государственному реестру селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ 2018 г. [10]. Для каждой группы был проведен расчет по схеме двухфакторного дисперсионного комплекса (фактор А – сортообразец, фактор В – год, взаимодействие – АВ и остаточное (неучтенное влияние). Оценку значимости взаимодействия «генотип – среда» при дисперсионном анализе проводили по показателям средних квадратов и F-критерию. F-критерий на 95 % уровне оказался значимым для всех групп исследуемых образцов, кроме фактора сорта (А) группы среднеспелых.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по методикам в обработке Б.А. Доспехова [9] с помощью программ Excel и «AGROS 2/09».

Результаты исследования и их обсуждение

Погодные условия в годы проведения исследований различались. Сумма осадков за вегетационный период подсолнечника в 2016, 2017 и 2018 гг. составила 123, 222 и 133 мм соответственно, а их количество в 2016 и 2018 гг. было практически идентичным. Тем не менее распределение осадков по месяцам в разные годы сильно различалось. Май и июнь 2018 г. были засушливыми, большая часть осадков пришлась на июль. В мае 2016 г. была зафиксирована относительно высокая влагообеспеченность, а в последующие месяцы – низкая. Август был засушливым все три года проведения опыта.

Средняя температура воздуха была выше средней многолетней, за исключением первой половины вегетации 2017 г. Май был наиболее жарким в 2018 г., июль – в 2016 и 2018 гг., а максимальная средняя температура была установлена в августе 2016 г. (на 4,9° выше средних многолетних данных). Гидротермический коэффициент (май – август) составил в 2016 г. – 0,481, 2017 г. – 0,975, 2018 г. – 0,521.

Исследования этого же периода времени в других научных учреждениях показали, что в соответствии с индексом условий среды 2016 г. (-6,58) был наиболее неблагоприятным для выращивания подсолнечника, а противоположным ему – 2017 г. (9,66) [11].

При изучении взаимосвязей площади корзинки подсолнечника с другими признаками установлена статистически значимая корреляция с массой семян с корзинки (r = 0,78±0,06, R2 = 0,61) (рис. 1). Также достоверная корреляция установлена между площадью корзинки и урожайностью (r = 0,54±0,11) (критические значения коэффициента корреляции на 5 % уровне составляют 0,30±0,14, а на 1 % уровне – 0,39±0,13).

Проведенные статистические расчеты выявили среднюю изменчивость площади соцветия модельной популяции подсолнечника в течение трех лет опыта (V = 10–20 %) (табл. 1). Значения коэффициентов асимметрии и эксцесса – незначимы, что характеризует выборку как соответствующую нормальному распределению. Диапазон варьирования и величина коэффициента вариации оказались выше в год с засушливой первой половиной вегетации (2018 г.).

В 2016 г. лимиты средних значений составили (min = 115,50 см2) и (max = 238,61 см2). Отрицательный коэффициент асимметрии показывал на небольшое левостороннее смещение. Коэффициент эксцесса все годы проведения опыта имел положительные показатели. Это означает, что определенные факторы способствовали более частому появлению как средних, так и крайних значений признака. В 2016 г. отметили самое низкое значение коэффициента эксцесса, то есть существенных отклонений от среднего арифметического было меньше, чем в другие годы (табл. 1, рис. 2). Так как нами была установлена значимая взаимосвязь площади соцветия и массы семянок с корзинки, то можно предположить о существенном снижении продуктивности корзинки в условиях 2016 г., а следовательно, и урожайности.

2017 г. характеризовался повышенным количеством осадков в начале вегетации растений. Увеличилось среднее значение признака, распределение приблизилось к симметричному, но усилилась его островершинность – параметры соцветия основной части образцов в большей степени сконцентрировались вокруг среднего значения, но также присутствовали и выпады (рис. 3). Диапазон варьирования площади корзинки составил 183,1–424,1 см2. Тем не менее основное количество сортообразцов (79,1 %) формировали соцветия размером 230–320 см2.

Рис. 1. Взаимосвязь площади корзинки и массы семянок с одной корзинки, 2016–2018 гг. Примечание. Fфакт = 63,02*, sb = 0,037, sy = 6,97, α = 8,07214E-10 = 0,000081 < 0,05

Таблица 1

Статистические параметры площади корзинки модельной популяции сортообразцов подсолнечника, 2016–2018 гг.

Примечание. ns – незначимо,* – значимо на 5 % уровне.

Рис. 2. Распределение сортообразцов подсолнечника по площади корзинки, 2016 г.

В 2018 г. наблюдалась засуха в первой половине вегетации, лимиты средних значений снизились и составили (min = 159,07 см2) и (max = 404,00 см2) (табл. 1). Кривая распределения характеризовалась слабой правосторонней асимметрией и относительной островершинностью (рис. 4). Большинство значений (62,8 %) находились в диапазоне частот 200,11–260,10 см2.

В среднем за три года интервал варьирования средних значений составил 164,55– 312,76 см2. Наиболее частые значения признака (76,7 %) находились в диапазоне 200,11–260,10 см2 (рис. 5). На представленном ниже рисунке можно наблюдать небольшую правостороннюю асимметрию и снижение крутизны эксцесса – большая часть значений незначительно отклонялась от средней величины. Корзинку площадью более 250 см2 формировали образцы: раннеспелые (Орлан), среднеранние (Мэлин, Армони); среднеспелые (Крупняк, Изабелла, Натали, Фортими, Тутти); позднеспелые (Старбелла, Белла, Патриот, УН1313).

Рис. 3. Распределение сортообразцов подсолнечника по площади корзинки, 2017 г.

Рис. 4. Распределение сортообразцов подсолнечника по площади корзинки, 2018 г.

Рис. 5. Распределение сортообразцов подсолнечника по площади корзинки, 2016–2018 гг.

Рис. 6. Доля влияния факторов на изменчивость размера соцветия сортообразцов подсолнечника, %, 2016–2018 гг.: 02 – группа спелости от очень ранней до ранней, 03 – раннеспелые, 04 – среднеранние, 05 – среднепоздние, 07 – позднеспелые

Определение доли влияния фактора генотипа (А) и года (В) и их взаимодействия позволило установить преобладающие причины изменчивости фактических значений размера соцветия сортообразцов подсолнечника.

В группе «от очень ранней до ранней» диапазон варьирования размера соцветия находился в пределах 138,40–304,87 см2. Крупную корзинку формировал образец УН1305, мелкую – Белгородский 94. Доля влияния фактора сорта составила 16,34 %, фактора года (В) – 59,75 %, взаимодействия факторов (АВ) – 11,26 % и остаточного – 12,65 % (рис. 6).

У раннеспелых сортообразцов подсолнечника лимиты значений изучаемого признака составили: min – 138,1 см2, max – 345,5 см2. Высокий средний показатель за 2016–2018 гг. отметили у образца Орлан, низкий – Харьковский 49. Изменчивость площади корзинки определялась генотипом (А) на 11,26 %, внешним воздействием окружающей среды (В) на 64,27 %, взаимодействием двух факторов (АВ) на 12,03 %, остаточным – на 12,44 % (рис. 6).

За время проведения опыта площадь корзинки сортообразцов подсолнечника среднеранней группы варьировала от 182,3 до 310,9 см2. Максимальное среднее значение отметили у генотипа Армони, минимальное – Махаон. Изменчивость признака определялась фактором сорта на 11,47 %, фактором года (В) – на 52,56 %, их взаимодействием (АВ) – на 16,86 %, неучтенным фактором – на 19,01 %.

У генотипов среднеспелой группы диапазон значений исследуемого признака находился в пределах 163,5–361,7 см2. У образцов: Натали, Фортими, Тутти средний показатель данных за три года исследования составил 251,5 см2, максимальное значение отметили у образца Крупняк – 277,5 см2. Доля воздействия фактора генотипа составила 2,58 %, фактора окружающей среды – 69,26, взаимодействия двух факторов (АВ) – 13,21 %, остаточного – 14,95 %.

Предел изменчивости значений признака позднеспелых образцов составил 115,5–424,1 см2. Максимальное среднее значение за 2016–2018 гг. было отмечено у генотипа Патриот, минимальное – у образца Мартын. Влияние фактора генотипа на изменчивость признака составило 32,96 %, фактора года – 42,05 %, взаимодействия двух факторов – 16,22 %, остаточного – 8,77 %.

F-критерий на 95 % уровне оказался значимым для всех групп исследуемых образцов, кроме F-критерия фактора сорта группы среднеспелых (табл. 2).

Частные средние по фактору В (год) значимо различаются у образцов всех групп спелости (табл. 3).

Значимость взаимодействия генотипа и окружающей среды по площади корзинки подтверждается значениями ранговых коэффициентов корреляции Спирмена. Он оказался незначим только для 2016 и 2017 гг., что означает, что у каждого образца наблюдалось различное изменение размера соцветия.

Таблица 2

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа сортообразцов подсолнечника по признаку «площадь корзинки», 2016–2018 гг.

Примечание: *Fфакт ≥ Fтеор .

Таблица 3

Множественные сравнения частных средних по фактору В по массе семян с одной корзинки

Примечание: варианты, сопровождаемые одинаковыми буквами, различаются незначимо по критерию Дункана.

Наибольшая взаимосвязь установлена для 2018 г. и 2016–2018 гг. (0,85±0,08**), для 2017 г. и 2016–2018 гг. (0,73±0,11**) и 2016 г. и 2016–2018 гг. (0,60±0,12**). Для 2017 и 2018 гг. значение коэффициента составило 0,54±0,13**, а для 2016 г. и 2018 г. – 0,34±0,15*.

Заключение

При изучении взаимосвязей площади корзинки подсолнечника с другими хозяйственно ценными признаками была выявлена высокая, статистически значимая корреляция с массой семян с корзинки (r = 0,78). Достоверная средняя взаимосвязь установлена между площадью корзинки и урожайностью (r = 0,54).

Выявили среднюю изменчивость площади соцветия модельной популяции подсолнечника в течение трех лет опыта (V = 10–20 %). Распределение генотипов коллекции подсолнечника различалось по годам, при этом коэффициенты асимметрии были незначимы и указывали на небольшое лево- или правостороннее смещение. Диапазон варьирования и величина коэффициента вариации оказались выше в год с засушливой первой половиной вегетации (2018 г.).

Установлено значительное варьирование признака по годам. На изменчивость площади корзинки сортообразцов всех пяти групп спелости значимое влияние оказывал фактор года (> 40 %). Максимальное влияние генотипа на изменчивость признака выявлено у позднеспелых образцов (32,96 %), минимальное – у среднеспелых (2,58 %). Высокие значения признака (> 400 см2) выявлены в 2017 г. у генотипа Патриот и в 2018 г. у образца УН1313.