Познание природы леса невозможно без исследования ценотических взаимоотношений. Проблема ценотических взаимоотношений древесных пород является одним из основных положений разрабатываемой нами адаптационно-климатической модели формирования перспективных насаждений для Брянского лесного массива. В настоящее время в Брянском лесном массиве все чаще еловые формации насаждений (из-за повреждения короедом-типографом и других климатических факторов) сменяются на мягколиственные древостои и сосновые насаждения, которые, в свою очередь, трансформируются в сосново-дубовые. Дуб успешно возобновляется в сосновых насаждениях, что позволяет широколиственным породам расширять территории своего произрастания [1–3]. В данных насаждениях дуб в неблагоприятных условиях может почти полностью погибнуть к IV классу возраста [4], таким образом, необходимо исследовать ценотические взаимоотношения для установления причин снижения конкуренции древесных пород. По данным исследований [5–7] связь между нахождением дуба в том или ином ярусе насаждения, его состоянием, ходом роста зависит от структуры фитоценоза, комплекса природно-климатических факторов, лесоводственной и лесокультурной деятельности человека.

Цель исследования: изучить ценотические взаимоотношения, влияющие на рост сосны обыкновенной и дуба черешчатого, в условиях сложных типов леса Брянского лесного массива.

Материалы и методы исследования

Район исследований – Брянский лесной массив. Исследования проводились на ландшафтной основе, с использованием почвенно-типологической характеристики. Для исследований подбирались устойчивые и продуктивные сосново-дубовые насаждения в Снежетьско-Деснянском зандрово-долинном, в Пальцовском полесском, в Клюковенском лесо-аграрном, в Кокоревском предполесском ландшафтах. На пробных площадях (4,5 га) изучались почвенные условия, биометрические характеристики деревьев, живой напочвенный покров и др. В основе методики отбора типов леса, древостоев и модельных деревьев используются методы изучения лесных сообществ [8], а также условие, что дуб произрастает в одном ярусе с сосной. Объектом исследований были 24 модельных дерева. В ходе исследований проводилась раскряжёвка ствола модельных деревьев по секциям. На конце каждой секции выпиливался срез (толщиной 3 см). В камеральных условиях на каждом срезе проводили измерение приростов по диаметру, с помощью микроскопа МИР-2 (инструментальная точность 0,05 мм), в четырёх направлениях (север, юг, восток, запад). При этом использовался метод проявления годичных колец у срезов лиственных и хвойных пород, предложенный С.В. Ильчуковым [9].

Для определения репрезентативности показателей рассматривались интервальные динамические ряды текущего прироста по диаметру и высоте модельных деревьев. Учитывая специфику ценотических взаимоотношений, проводился многофакторный анализ, в ходе которого устанавливалась теснота связи (по шкале Чеддока) для соответствующего возраста развития и текущего прироста по диаметру и высоте у модельных деревьев.

Результаты исследования и их обсуждение

Статистически установлено, при совместном произрастании дуба и сосны в одном ярусе, в условиях сложных типов леса, наблюдается высокая теснота связи между возрастом и текущим приростом сосны по диаметру (-0,85) и высоте (-0,90). Заметная теснота связи между возрастом и текущим приростом дуба по высоте (-0,58) и отсутствует между возрастом и текущим приростом дуба по диаметру (0,06). Высокая теснота связи между текущим приростом по диаметру и высоте сосны (0,82). Слабая теснота связи между текущим приростом по диаметру дуба и текущим приростом по диаметру сосны (0,23) и отсутствует между текущим приростом по диаметру дуба и текущим приростом по высоте сосны (-0,06). Заметная теснота связи между текущим приростом по высоте дуба и текущим приростом по диаметру сосны (0,64). Высокая теснота связи между текущим приростом по высоте дуба и текущим приростом по высоте сосны (0,82). Слабая теснота связи между текущим приростом дуба по высоте и текущим приростом дуба по диаметру (0,23).

Рассмотрим влияние ценотических взаимоотношений на рост сосны и дуба на следующих примерах.

На серой лесной среднесуглинистой почве, для 69-летней сосны (Д = 30,1 см, Н = 20,4 м) и 67-летнего дуба семенного происхождения (Д = 19,2 см, Н = 20,1 м), в условиях свежей сложной субори (сосняк липняковый), при совместном произрастании на расстоянии 1,3 м, дуб, в первые годы, растёт медленно по сравнению с сосной. Так, в первые 5 лет сосна превышает дуб по высоте на 0,6 м, в 10 лет на 1,2 м, в 15 лет на 0,5 м, в 20 лет на 0,6 м. С 10 до 20 лет темпы роста дуба увеличиваются и достигают максимума в 25–30 лет. С 35 лет дуб интенсивно растет и к 60 годам разница в высотах между дубом и сосной сокращается до 0,5 м. Максимальный средний прирост по диаметру у дуба и сосны приходится на 15 лет. До 35 лет средний прирост по диаметру у сосны выше в 1,8–2,6 раза, чем у дуба. С 35 лет у дуба средний прирост по диаметру выше в 1,2–2,2 раза, чем у сосны. В ходе исследования прироста по диаметру установлено, что прирост неравномерен и в среднем меньше в 1,5–2 раза у дуба на стороне, обращенной к сосне, и у сосны на стороне, обращенной к дубу. Объём ствола в коре у сосны превышает объём ствола в коре дуба в 2,7 раза, а без коры – в 3,2 раза.

У сосны объём кроны составил 3,3 м3 , а для дуба – 1,8 м3. В кроне дуба доля сухих веток составляет 18,7 % причём большинство их (91,0 %) сосредоточено на стороне, ближайшей к сосне. На расстоянии 1,30 м в данных условиях произрастания у сосны складываются конкурентные отношения с дубом в возрасте 20–30 лет, а начиная с 60 лет взаимоотношения переходят в индифферентные.

На слабодерновой среднеподзолистой почве, в ельнике лещиново-копытеневом (Д2), на расстоянии от центра ствола дуба до центра ствола сосны (на уровне земли) – 3,20 м, дуб (поздно распускающейся фенологической формы, семенного происхождения) к 125 годам имеет Д = 36,1 см и Н = 27,5 м. Сосна к 122 годам имеет Д = 44,5 см и Н = 30,9 м. Площадь проекции кроны дуба составила 37,5 м2, а сосны – 25,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 14,0 м2 (рисунок).

Установлено, что максимум текущего прироста по диаметру у дуба и сосны совпадает и приходится на 20 лет. Второй максимум текущего прироста по диаметру у сосны в 100 лет (табл. 1).

У дуба в 90 лет максимум текущего прироста по диаметру и высоте. Сосна интенсивно развивалась до 10 лет. С 20 до 60 лет сосна превышает по текущему приросту по диаметру дуб в 1,4–1,7 раза. Дуб в 60 лет по текущему приросту в высоту, а в 70 лет по текущему приросту по диаметру начинает превышать сосну. Установлено резкое повышение текущего прироста по высоте у дуба в период с 90 до 120 лет и по диаметру в 90 лет. К 120 годам по текущему приросту в высоту дуб превышает сосну в 3,3 раза. По текущему приросту по диаметру дуб уступает сосне в 2,6 раза. Максимальный текущий прирост по объёму ствола у дуба отмечен в 100 лет.

На расстоянии 3,20 м в данных условиях произрастания отмечается конкуренция сосны во взаимоотношениях с дубом.

На слабодерновой среднеподзолистой почве, в дубняке лещиново-копытеневом (Д2), при расстоянии между модельными деревьями 2,75 м, дуб (поздно распускающейся фенологической формы, семенного происхождения) к 121 году имеет Д = 37,3 см и Н = 25,9 м. Сосна к 122 годам имеет Д = 48,9 см и Н = 30,3 м. Площадь проекции кроны дуба составила 58,5 м2, а сосны – 70,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 25,0 м2. Максимум текущего прироста по высоте и диаметру у сосны приходится на 20 лет, а у дуба по высоте и диаметру – на 30 лет. Второй максимум текущего прироста по высоте и диаметру у сосны наблюдается в 100 лет, у дуба в 90 лет по диаметру, а в 80 и 120 лет по высоте. С 70 лет по текущему приросту по диаметру дуб превышает сосну в 1,1–1,6 раза, а по текущему приросту в высоту в 1,3–3,0 раза. Это позволяет дубу с 90 лет расти в I ярусе древостоя.

Схема проекции крон деревьев

Таблица 1

Ход роста модельных деревьев сосны и дуба

На расстоянии 2,75 м в данных условиях произрастания между дубом и сосной складываются конкурентные отношения с незначительными элементами индифферентности в возрасте 90–100 лет.

На слабодерновой подзолистой почве на флювиогляциальных песках и двучленных отложениях, в сосняке кустарниково-гравилатовом (СД3), при расстоянии 2,00 м между модельными деревьями, дуб (поздно распускающейся фенологической формы) к 121 году имеет Д = 24,1 см и Н = 22,8 м. Сосна к 133 годам имеет Д = 43,2 см и Н = 30,6 м. Площадь проекции кроны сосны составила 34,6 м2, а дуба – 51,8 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 24,0 м2. Дуб имеет два выраженных максимума текущего прироста по высоте и диаметру в 20 и 70 лет. Сосна также имеет два максимума текущего прироста по высоте в 30 и 80 лет, по диаметру в 30 и 70 лет. Сосна начиная с 60 лет превышает по текущему приросту по высоте дуб в 2–3 раза.

На расстоянии 2,00 м в данных условиях произрастания у дуба с сосной складываются конкурентные взаимоотношения.

На дерново-подзолистых почвах, на слоистых отложениях приледникового озера и флювиогляциального песка, подстилаемых опесчаненной мореной, в дубняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба 3,75 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 76 годам имеет Д = 34,3 см и Н = 26,8 м. Сосна к 71 году имет Д = 44,3 см и Н = 30,0 м. Площадь проекции кроны сосны составила 51,5 м2, а дуба – 34,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 0,8 м2. У дуба образуется компактная крона, и он растёт в одном ярусе с сосной. У сосны и дуба до 40 лет совпадают максимумы текущего прироста по высоте и диаметру. В 10 лет максимум текущего прироста по высоте у сосны и дуба почти одинаковый по величине. Дуб в 40 лет превышает сосну по текущему приросту в высоту на 7 %. По текущему приросту по диаметру сосна на всём промежутке времени сохраняет преимущество перед дубом, увеличивая его от 2 % в 10 лет до 46 % в 70 лет.

В данных условиях произрастания у сосны с дубом на большем промежутке времени наблюдается индифферентность.

В дубняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба 3,50 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 73 годам имеет Д = 27,3 см и Н = 26,5 м. Сосна к 69 годам имеет Д = 39,0 см и Н = 31,3 м. Площадь проекции кроны сосны составила 22,0 м2, а дуба – 18,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 0,5 м2. У сосны совпадают максимумы текущего прироста по высоте и диаметру в 20 лет. У дуба максимум текущего прироста по высоте в 40 лет, максимум текущего прироста по диаметру в 10 лет. На протяжении 30 лет сосна превышает по текущему приросту в высоту дуб и лишь в 40 лет уступает на 49 %, в 50 лет на 18 %. С 60 до 70 лет сосна превышает по текущему приросту в высоту дуб на 51 %.

Таблица 2

Ход роста модельных деревьев сосны и дуба

В данных условиях произрастания, у сосны с дубом, складываются конкурентные взаимоотношения, а с 40 лет они меняются на индифферентные.

В сосняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба 3,50 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 86 годам имеет Д = 35,3 см и Н = 28,2 м. Сосна к 82 годам имеет Д = 40,5 см и Н = 34,4 м. Проекция кроны сосны составила 26,0 м2, а дуба – 29,5 м2. Перекрытие проекций крон сосны и дуба отсутствует. У сосны и дуба в 20 лет совпадают максимумы текущего прироста по диаметру. В течение 40 лет сосна превышает по текущему приросту по диаметру дуб. С 50 до 60 лет ситуация меняется в пользу дуба с превышением на 65 % по текущему приросту по диаметру, с 70 до 80 лет сосна превышает дуб на 56 %. По текущему приросту по высоте у сосны наблюдается один максимум в 30 лет с дальнейшим понижением прироста, у дуба выражено два максимума – в 10 лет и 40 лет.

В данных условиях произрастания у дуба складываются индифферентные взаимоотношения с сосной. Дуб в большей степени проявляет себя как виолент, а у сосны происходит смещение от виолента к патиенту.

В сосняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба (на уровне земли) – 3,70 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 89 годам имеет Д = 43,1 см и Н = 31,0 м. Сосна к 79 годам имеет Д = 36,8 см и Н = 29,0 м. Площадь проекции кроны сосны составила 35,0 м2, а дуба – 69,0 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба составляет 17,0 м2. Ход роста в высоту показывает, что у сосны в 20 лет наблюдаются максимумы текущего прироста по диаметру и высоте. Для дуба в 10 и 40 лет характерны максимумы текущего прироста по высоте, а в 20 лет – максимум текущего прироста по диаметру (табл. 2).

С 50 лет наблюдается превосходство дуба над сосной по текущему приросту по высоте и диаметру на 40 %. В данных условиях произрастания у дуба складываются индифферентные взаимоотношения с сосной.

Выводы

На основании исследования 24 модельных деревьев сосны и дуба можно сделать предварительные выводы, что в условиях сложных суборей и дубрав произрастание дуба с сосной возможно в одном ярусе. Благоприятные условия для роста дуба складываются в результате его возрастного и пространственного преимуществ по отношению к сосне. Площадь проекции кроны дуба чаще превышает в 1,5–3 раза площадь проекции кроны сосны. Сосна является конкурентом и проявляет повышенные темпы прироста по высоте и диаметру, по отношению к дубу, в возрасте 10–30 лет. Дуб более активно растет после 40 лет. С 60–80 лет дуб постепенно увеличивает скорость прироста по высоте. В 90–100 лет сосна уступает по темпам прироста по высоте и диаметру дубу, который в свою очередь выходит в верхнюю часть полога насаждения. На слабодерновой среднеподзолистой почве между дубом и сосной складываются конкурентные взаимоотношения. На слабодерновой подзолистой почве на флювиогляциальных песках и двучленных отложениях, между дубом и сосной складываются конкурентные взаимоотношения, переходящие с возрастом в индифферентные. С продвижением на юг Брянского лесного массива, на дерново-подзолистых почвах, подстилаемых опесчаненной мореной, и серой лесной среднесуглинистой почве, взаимоотношения между дубом и сосной приобретают индифферентный характер.