Одним из основных элементов оптимизации территорий с низкой лесистостью в засушливых регионах становится лесная мелиорация, предусматривающая создание систем полифункциональных защитных насаждений различных типов и категорий, в состав которых входят хозяйственно ценные виды древесных растений [1]. Важное практическое значение при расширении ассортимента, повышении хозяйственной эффективности насаждений, их декоративности и долговечности имеют деревья и кустарники родового комплекса Robinia L., 1753 [1], естественным ареалом которых является Северная Америка.
Начало интродукции древесных растений рода Robinia в России приходится на конец XVIII – начало XIX вв., популяризация их в посадках начинается с середины XX в. [1]. Устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды (засухе, заморозкам и др.) и отсутствие необходимости в особом агротехническом уходе определили широкое применение Robinia spp. в озеленении населенных пунктов и при создании лесополос разных конструктивных параметров и целевого назначения [1]. До недавнего времени Robinia spp. в границах своего вторичного ареала характеризовалась отсутствием специализированных видов филлофагов [2]. Однако начало XXI в. ознаменовалось пополнением состава населения насекомых чужеземными видами, проникающими сюда на фоне интенсивного развития торгово-экономических связей [3–5].
Среди выявленных инвазивных насекомых наиболее распространена и многочисленна в кронах Robinia spp. робиниевая краевая, или белоакациевая, листовая галлица Obolodiplosis robiniae Haldeman, 1847 (Diptera, Cecidomyiidae) [2, 5]. Повреждение галлицей ассимиляционного аппарата деревьев со временем грозит перерасти в серьезную проблему для насаждений Нижнего Поволжья. В связи с этим детальное изучение распространения O. robiniae, особенностей заселения ею листвы, выявление ее биотопических предпочтений с учетом экологических условий посадок приобретают особую актуальность и обусловливают необходимость своевременного контроля жизнедеятельности вредителя в регионе.
Цель исследований: детальное изучение и анализ биотопического распределения O. robiniae Haldeman. в защитных насаждениях разных типов и экологических категорий Нижневолжского региона.
Материалы и методы исследования
В основу настоящей работы положены результаты учетов и наблюдений, выполненных в вегетационные периоды 2016–2019 гг. Исследование биотопической приуроченности галлицы выполняли в защитных насаждениях ФНЦ агроэкологии РАН и в рекреационно-озеленительных посадках разных категориях с участием древесных видов Robinia spp.
Сбор материала осуществлялся также в насаждениях Ольховского, Камышинского, Дубовского и Октябрьского районов Волгоградской области (рис. 1). Пробные площадки в насаждениях закладывались с учетом видового состава робинии и стадии жизненного цикла растения. Возраст деревьев устанавливался с использованием бурава Пресслера.
Рис. 1. Стационары и точки сбора фактического материала на территории Волгоградской области
Выявление данного филлофага в кронах робинии осуществлялось с применением общепринятых методов обследования насаждений, в том числе предложенных Ю.И. Гниненко и М. Главендекич [2, 3, 6]. В ходе визуального обследования особенно тщательно осматривалась листва на ветвях нижней и средней частей кроны. Встречаемость O. robiniae определялась как процентное соотношение заселенных ею деревьев к общему количеству обследованных растений. При учете численности робиниевой краевой галлицы из крон модельных деревьев отбирались ветви, на которых подсчитывались количество сложных листьев и число простых листочков на каждом сложном. Затем согласно методике Ю.И. Гниненко [4] подсчитывали долю заселенных листьев, плотность галлов на листовой пластинке, число личинок в каждом галле. Всего были обследованы 2250 деревьев, 735 сложных и 11 025 простых листочков.
Результаты исследования и их обсуждение
В насаждениях Волгоградской области встречаются следующие виды робинии: псевдоакация, или белая акация (Robinia pseudoacacia L.), новомексиканская (R. neomexicacana A. Grey.) и клейкая (R. viscosa Vent.). Среди них наиболее широко распространен первый вид [1].
R. pseudoacacia (Linnaeus, 1753) – быстрорастущее листопадное дерево высотой 20–25 м (порой до 30–35 м), с ажурной, раскидистой кроной из нескольких ярусов ветвей и глубокой корневой системой. На корнях наличествуют клубеньки с азотофиксирующими бактериями. Ствол имеет толстую трещиноватую кору. Листья очередные непарноперистосложные, состоящие из 7–19 гладких светло-зеленого цвета маленьких листочков округлой формы.
O. robiniae Haldeman., проникшая в Европу из Северной Америки в первые годы XXI в. [3, 7], на территории России впервые была обнаружена в 2005 г. на юге Приморского края [3].
Вторжение данного инвазивного вида в экосистемы Нижнего Поволжья произошло несколькими годами позже – в 2007–2008 гг. [2, 3]. При проведении полевых работ в 2009 г. галлица была зафиксирована нами в отдельных категориях рекреационно-озеленительных насаждений Волгограда. К 2016 г. филлофаг полностью адаптировался к условиям региона и расселился повсеместно в защитных насаждениях различного целевого назначения.
Согласно литературным данным O. robiniae – монофаг, развивается исключительно на листьях R. pseudoacacia и R. viscosa [3]. Однако на территории Волгоградской области в большинстве исследованных нами биоценозов инвайдер заселяет R. viscosa и R. neomexicacana. При этом заселенность R. pseudoacacia галлицей может достигать 100 % (табл. 1).
Таблица 1
Заселенность разных видов робинии Obolodiplosis robiniae
|
Виды Robinia |
Кол-во обследованных деревьев |
Доля простых листьев с галлами, % |
Плотность галлов, шт./лист |
|
|
шт. |
в том числе заселено галлицей, % |
|||
|
R. pseudoacacia |
824 |
84,4 |
59,9 ± 3,1 |
1,7 ± 0,10 |
|
R. neomexicacana |
658 |
47,9 |
31,5 ± 2,4 |
1,12 ± 0,05 |
|
R. viscosa |
423 |
16,2 |
6,1 ± 0,9 |
0,19 ± 0,03 |
Факторы, влияющие на заселенность деревьев O. robiniae в условиях Нижнего Поволжья, ее пространственное распределение и численность, практически не изучены. Однако знание их необходимо, поскольку это позволит в лучшей степени понять механизмы, которые инициируют, регулируют распространение филлофага и роль антропогенных факторов в этом процессе.
При анализе изменений пространственного распространения вредителя выявлено, что экологической основой данного показателя является соотношение с параметрами окружающей среды. К числу важнейших факторов относятся: возраст деревьев, категория насаждений и уровень техногенного воздействия.
Установлено, что с увеличением возраста растений происходит существенный рост заселенности деревьев O. robiniae и количества освоенных ею листьев. К концу первого года жизни, как правило, до 0,6 % сеянцев бывают повреждены данным филлофагом. По мере увеличения возраста растений и смыкания крон, сопровождающихся значительным изменением микроклимата (температуры, влажности, уровня инсоляции), санитарного состояния, неизбежно происходит увеличение числа заселенных галлицей деревьев на 32,6 % в приспевающих и на 49,2 % в перестойных насаждениях (табл. 2). Одновременно наблюдается повышение доли освоенных вредителем простых листочков в кроне на 39,4 % и 58,1 % соответственно. Более высокой плотностью галлов отличаются молодые листочки, расположенные на верхушках побегов.
Таблица 2
Особенности изменения заселенности деревьев и обилия простых листочков с галлами O. robiniae в насаждениях разного возраста
|
Возрастные стадии деревьев |
Количество обследованных деревьев, шт. |
В том числе заселено галлицей, % |
Доля простых листочков с галлами, % |
|
Молодые (до 10 лет) |
126 |
29,3 ± 0,67 |
10,2 ± 0,33 |
|
После смыкания крон (11–20 лет) |
188 |
50,8 ± 1,05 |
31,5 ± 0,75 |
|
Приспевающие (31–40 лет) |
211 |
90,4 ± 1,47 |
83,9 ± 1,53 |
|
Перестойные (старше 50 лет) |
139 |
100,0 ± 3,11 |
89,6 ± 2,82 |
На обследованной территории робиниевая краевая галлица демонстрирует постоянную встречаемость на R. pseudoacacia, культивируемой в разных типах и категориях лесных полос и рекреационно-озеленительных насаждений. При этом встречаемость вида в этих посадках сильно варьирует (рис. 2).
Рис. 2. Встречаемость Obolodiplosis robiniae деревьев в насаждениях разных категорий: 1 – парки; 2 – скверы; 3 – внутриквартальные посадки; 4 – дендрологические коллекции; 5 – придорожные лесополосы; 6 – полезащитные лесополосы
Заселенность деревьев вредителем зависит от особенностей экологических условий местообитаний. Многолетние наблюдения показали, что максимальное количество заселенных галлицей деревьев (97,9–100 %) ежегодно отмечается в биотопах с высоким уровнем техногенного пресса (придорожных лесных полосах, скверах). Аналогичную ситуацию отмечают исследователи в Румынии [7, 8]. Довольно велика доля освоенных филлофагом деревьев во внутриквартальных посадках («закрытых территориях») – 78,2 %. Снижение техногенного загрязнения окружающей среды, несмотря на существенную степень рекреационного пресса, сопровождается значительным уменьшением числа заселенных деревьев (на 56,0–99,0 %). Наиболее ярко это выражено в парках и полезащитных лесополосах. В данном случае важнейшими причинами различий являются также широкий породный состав древесных растений, низкая представленность R. pseudoacacia и ее молодой возраст (8–10 лет).
Придорожные лесные полосы, расположенные по периметру городов, отличаются максимально плотной заселенностью листвы O. robiniea. По всей вероятности, это связано не только с загрязнением выхлопными газами автотранспорта, в том числе автомобилей повышенной грузоподъемности, но и с низким разнообразием дендрофлоры в этих насаждениях, в первую очередь с загущенностью посадок, особенностями их конструктивных параметров и микроклимата.
Подобным образом изменяется обилие заселенных вредителем простых листочков в городских посадках. Максимальное количество листочков с галлами выявлено в насаждениях, подверженных интенсивному загрязнению атмосферного воздуха выхлопными газами автотранспорта и отличающихся ослабленностью: средний балл общего состояния варьирует в пределах 2,06–3,52 (табл. 3).
Таблица 3
Биотопическое распределение обилия простых листочков с галлами
|
Категория насаждения |
Санитарное состояние, балл |
Проанализировано сложных листьев, шт. |
Число простых листочков, шт./сложный лист |
Кол-во простых листьев с галлами, % |
|
Дендрологические коллекции |
1,08 |
36 |
16,07 ± 1,05 |
4,90 ± 0,12 |
|
Парки |
1,44 |
61 |
14,87 ± 1,10 |
0,04 ± 0,003 |
|
Скверы |
2,06 |
39 |
14,93 ± 0,96 |
51,98 ± 2,32 |
|
Внутриквартальные посадки |
2,94 |
48 |
13,67 ± 0,68 |
29,85 ± 1,30 |
|
Придорожные лесополосы |
3,52 |
45 |
13,27 ± 0,72 |
75,21 ± 2,09 |
|
Полезащитные лесополосы |
1,95 |
41 |
13,55 ± 0,89 |
33,21 ± 2,86 |
Уменьшение техногенного пресса сопровождается снижением освоенных галлицей листочков на 45,36–75,17 %. Минимальное число поврежденных листьев зафиксировано в кронах деревьев парков, для которых характерны широкий ассортимент древесной растительности и незначительное участие в их составе R. pseudoacacia, в том числе молодых (8–10 лет) деревьев.
В процессе питания личинки O. robiniae формируют галлы, представляющие собой загнутые вниз утолщения листовой пластинки более бледного цвета. Длина их колеблется от 7 до 15 мм (рис. 3). Галлы располагаются по всему краю листа на разном расстоянии от черешка.
Рис. 3. Повреждения листьев робинии Obolodiplosis robiniae
Количество галлов на простых листочках варьирует от 1 до 7 экземпляров (табл. 4). При этом в рекреационно-озеленительных насаждениях на большинстве листьев (77,5–100 %) насчитывается от 1 до 3 галлов. Иная ситуация зафиксирована в защитных лесных насаждениях, преимущественно в придорожных лесополосах. Здесь на 69,5 % простых листочков чаще встречается по 4–7 галлов.
Таблица 4
Соотношение заселенных O. robiniae простых листочков с разным числом галлов
|
Категория насаждений |
Проанализировано листьев, шт. |
Доля листьев с числом галлов, % |
||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
||
|
Дендрологическая коллекция |
2108 |
27,78 |
22,22 |
50,0 |
– |
– |
– |
– |
|
Парк |
157 |
97,9 |
5,10 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Сквер |
115 |
26,96 |
29,57 |
20,86 |
13,91 |
8,70 |
– |
– |
|
Внутриквартальные посадки |
255 |
23,64 |
29,08 |
32,73 |
14,55 |
– |
– |
– |
|
Полезащитные лесополосы |
173 |
12,97 |
17,81 |
25,44 |
23,41 |
13,25 |
7,12 |
– |
|
Придорожные лесополосы |
181 |
8,64 |
9,75 |
11,10 |
14,83 |
16,17 |
22,22 |
17,29 |
При вскрытии галлов не обнаружено ярко выраженной зависимости количественного обилия личинок в них от числа галлов на простом листочке (табл. 5). Анализ полученных данных показал, что в ряде галлов (8,8 % от общего количества) личинки отсутствуют. Причина этого явления в данное время пока не установлена.
Таблица 5
Плотность личинок O. robiniea в галле при разном числе галлов на простом листе
|
Среднее число простых листьев на 1 сложный, шт. |
В том числе листьев с галлами |
Кол-во галлов, шт./лист |
Число личинок в галле, шт. |
|
|
шт. |
% |
|||
|
17,8 |
10,09 |
61,9 |
1 |
1,71 ± 0,67 |
|
2 |
1,79 ± 0,81 |
|||
|
3 |
1,68 ± 0,69 |
|||
|
4 |
1,66 ± 0,51 |
|||
|
5 |
1,65 ± 0,48 |
|||
|
6 |
1,68 ± 0,53 |
|||
|
7 |
1,66 ± 0,49 |
|||
Плотность галлов O. robiniea в насаждениях разных типов сильно варьирует. Более высоким значением данного показателя отличаются лесные полосы (полезащитные, придорожные). Среди озеленительных насаждений робиниевая краевая галлица предпочитает осваивать R. pseudoacacia в скверах и внутриквартальных посадках, подвергающихся более высокому рекреационному и техногенному воздействию. В ходе исследований не выявлено сколько-либо заметного изменения числа личинок в галле в зависимости от их количественного обилия на листочке.
Заключение
В настоящее время O. robiniae имеет широкое распространение на территории вторичного ареала. Основные тенденции в распространении и заселенности робинии галлицей в сухостепных условиях Нижнего Поволжья обусловлены прежде всего спецификой насаждений (видовым составом и возрастом деревьев рода робиния, категорией насаждений, уровнем антропогенного воздействия и др.). Наиболее предпочтительным кормовым растением для робиниевой краевой галлицы является R. pseudoacacia, причем с увеличением возраста деревьев их заселенность и плотность филлофага увеличиваются. Локальные очаги вида приурочены к загущенным придорожным лесополосам с преобладанием R. pseudoacacia, подверженным интенсивному воздействию выхлопных газов автотранспорта.
Исследования выполнены в рамках Государственного задания № 0713-2019-0004 ФНЦ агроэкологии РАН в градиенте региональных изменений на Приволжской возвышенности.