Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

Современное состояние популяции кавказского благородного оленя (Cervus elaphus maral Ogilby, 1840) на Западном Кавказе вызывает опасение за судьбу вида в регионе [1–3]. С конца ХX в. происходят сокращение численности и высокая фрагментация ареала вида, еще в недалеком прошлом многочисленного и широко распространенного [4–6]. Особый интерес представляет немногочисленная изолированная Западно-Кавказская географическая популяция кавказского благородного оленя, обитающая на границе ареала, в западной части Краснодарского края. По сведениям В.Н. Александрова [7], С.А. Трепета, Р.А. Мнацеканова [8], северо-западная граница современного ареала включает в себя Новороссийский район. Западнее, в охотничьих угодьях Анапского района, уже в 2012–2013 гг. благородный олень, как обитающий вид, не отмечался [9]. Вместе с тем на полуострове Абрау, в заповеднике Утриш, сформировалась и сохраняется изолированная от основного ареала в течение полувека немногочисленная группировка [10]. Теоретически в ней должны наблюдаться признаки инбридинга и генетические изменения, проявляющиеся в фенотипе, поскольку популяция давно прошла нижний порог «жизнеспособной популяции» [11]. В этой связи анализ состояния этой группировки представляет определенный теоретический и практический интерес.

Цель работы: сравнительная оценка фенотипической структуры благородного оленя заповедников Утриш и Кавказского биосферного.

Материалы и методы исследования

Для анализа фенотипической структуры популяции использовали рога, сброшенные оленями (n = 13) в период с 2012 по 2017 г. на территории заповедника Утриш, полуостров Абрау, и материалы коллекционных фондов Кавказского биосферного заповедника (n = 13), где сконцентрировано современное ядро популяции вида на Западном Кавказе [8]. Эти данные дополнены локациями с фотоловушек (n = 64, около 16000 локаций). Исследовали рога самцов с 6-ю и более отростками, отнесенных нами к группе половозрелых.

В работе применялись методы исследования общего строения, проксимальной и терминальной частей рогов.

Сброшенные рога измеряли по методике, предложенной А.А. Фандеевым и В.П. Никольской [12]. Для каждого образца проводились замеры: длина рога, длина первого и второго надглазничных отростков, окружность розетки, длина подкоренного отростка, окружность рога выше надглазного отростка и ниже короны, длина отростков короны. Выявляли левостороннее или правостороннее расположение (рог правый или левый). Определяли средние показатели каждого параметра.

Форму кроны (короны) рассматривали в соответствии с критериями методики оценки трофеев А.А. Фандеева и В.П. Никольской [12].

Для характеристики формы первых трех отростков разработали оригинальную методику оценки формы проксимальной части рогов. По форме строения проксимальной части рога выделены тринадцать теоретически возможных морфотипов (рисунок). Каждый из них характеризуется степенью развития одного из трех отростков относительно двух других. Суть методики заключается в том, что форма проксимальной части рога зависит от степени развития первых трех отростков: первого надглазничного – 1, второго надглазничного – 2, подкоренного – 3 (рисунок).

Для удобства обработки данных предложена определительная таблица идентификации типов рогов по форме проксимальной части (табл. 1). В основу положена степень развития первого (1) и второго надглазничного (2) и подкоренного (3) отростков относительно друг друга. Основным параметром считалась относительная величина длины каждого отростка в сравнении с двумя другими. Каждый тип характеризуется по трем признакам: 1) размер первого надглазничного отростка относительно второго и подкоренного; 2) размер второго надглазничного отростка относительно первого и подкоренного; 3) размер подкоренного относительно первого и второго надглазничного. Сочетание трех признаков дает комбинацию (тип). Таких комбинаций оказалось тринадцать. Каждый тип обозначили римскими цифрами от I до XIII.

I тип: первый надглазничный отросток меньше 3, но больше 2; второй меньше 1 и 3; подкоренной больше 1 и 2;

II тип: первый надглазничный отросток меньше 3, но равен 2; второй равен 1, но меньше 3; подкоренной больше 1 и 2;

III тип: первый надглазничный отросток меньше 3 и 2; второй больше 1, но меньше 3; подкоренной больше 1 и 2;

IV тип: первый надглазничный отросток меньше 3 и 2; второй больше 1и 3; подкоренной больше 1, но меньше 2;

V тип: первый надглазничный отросток меньше 3 и 2; второй больше 1, но равен 3; подкоренной меньше 1, но равен 2;

VI тип: первый надглазничный отросток больше 3 и 2; второй меньше 1, но равен 3; подкоренной меньше 1, но равен 2;

VII тип: первый надглазничный отросток больше 3 и 2; второй меньше 1 и 3; подкоренной меньше 1, но больше 2;

VIII тип: первый надглазничный отросток больше 3 и 2; второй меньше 1, но больше 3; подкоренной меньше 1 и 2;

IX тип: первый надглазничный отросток больше 3, но равен 2; второй равен 1, но больше 3; подкоренной меньше 1 и 2;

X тип: первый надглазничный отросток больше 3, но меньше 2; второй больше 1 и 3; подкоренной меньше 1 и 2;

XI тип: первый надглазничный отросток равен 3, но больше 2; второй меньше 1 и 3; подкоренной равен 1, но больше 2;

XII тип: первый надглазничный отросток равен 3, но меньше 2; второй больше 1 и 3; подкоренной равен 1, но меньше 2;

XIII тип: первый надглазничный отросток равен 3 и 2; второй равен 1 и 3; подкоренной равен 1 и 2.

Варианты формы проксимальной части рогов (первых трех отростков) кавказского благородного оленя Cervus elaphus maral Ogilby, 1840

Результаты исследования и их обсуждение

При сравнении среднестатистических результатов промеров сброшенных рогов из популяций заповедников Утриш и Кавказского биосферного, значимых различий в размерах окружности розетки, окружности выше надглазничных отростков и ниже короны, а также преобладание по длине подкоренного среди первых трех не выявлено (табл. 2). Окружность розетки в обеих популяциях составляет 20–21 см, окружность рогов выше надглазничных отростков – 13,5–13,6 см, а ниже короны – около 13 см. Среди первых трех отростков наибольшую длину имеет подкоренной отросток. Вместе с тем, прослежены некоторые общие закономерности, свидетельствующие о преобладании длины первого надглазничного отростка относительно размеров второго в популяции Кавказского биосферного заповедника, что согласуется с данными В.Н. Александрова [7].

При обследовании сброшенных рогов, возрастом предположительно старше пяти лет (шесть и более отростков), с применением предложенной определительной табл. 1, выявлено разнообразие типов рогов по форме проксимальной части (табл. 4).

При ежегодной смене рогов, у половозрелых самцов оленя новые, отросшие рога идентичны прошлогодним по ряду признаков: а) тип кроны (терминальная часть); б) развитие первых трех отростков (проксимальная часть) [13]. Наличие из года в год у одних и тех же особей идентичных форм проксимальной и терминальной частей рога дает основание предположить, что форма первых трех отростков и кроны – наследуемые признаки. Поскольку развитие рогов у благородного оленя тесно коррелирует с массой тела животных [13, 14], то это может касаться абсолютных значений следующих параметров: длина рогов и отростков, толщина, диаметр ствола, размах.

Сопоставление данных о разнообразии типов рогов по форме их проксимальной части (табл. 4) позволило установить преобладание III типа с доминированием по длине 3-го отростка в исследуемых популяциях. При этом в Кавказском биосферном заповеднике I и X типы представлены равнозначно, а в заповеднике Утриш очевидно преобладание VIII типа относительно XII, почти в два раза.

По данным, полученным с фотоловушек, в популяции заповедника Утриш прослеживается наличие тренда в сторону увеличения доли X и III типов и уменьшения VII типа на фоне преобладания VIII и стабильности I типа по форме проксимальной части рогов (табл. 5).

Известно, что основными факторами, определяющими формирование рогов животных, как одного из морфологических признаков, являются: генотип, физиологическое состояние животного, кормовая база и пищевой рацион, природно-климатические условия [13]. Согласно качественной оценке элементов среды обитания для видов охотничьих ресурсов Краснодарского края, территория заповедника Утриш относится к угодьям IV класса бонитета, занимая промежуточное положение между средними и плохими. Основные места обитания состоят из неблагоприятных и малоблагоприятных, свойственных виду ключевых участков угодий. Ключевые (самые благоприятные) участки угодий занимают всего 18,4 га (0,2 %) и распределены крайне неравномерно [15]. Олени в разные сезоны года осваивают примерно половину территории заповедника, с типами угодий среднего качества: относительно плохими кормовыми свойствами, недостаточно устойчивыми урожаями однообразных кормов и т.д. Численность вида в этих стациях никогда не достигает средних и высоких плотностей. Животные здесь могут существовать как биологический вид, постоянно подвергающийся действию неблагоприятных факторов среды обитания.

Более низкие трофейные характеристики рогов с территории заповедника Утриш, по сравнению с Кавказским биосферным, можно объяснить худшими условиями среды обитания. Также можно полагать, что наличие разнообразия типов рогов по форме проксимальной и терминальной частей свидетельствует о влиянии продолжительной изоляции.

Заключение

Анализ популяционных характеристик оленей заповедников Утриш и Кавказского биосферного позволяет говорить, о сходстве морфологических параметров рогов (окружность розетки, окружность выше надглазничных отростков и ниже короны, преобладание длины подкоренного отростка) и единстве генотипа. Меньшая длина штанги, отростков рогов оленей, обитающих в заповеднике Утриш может быть следствием неблагоприятных природно-климатических условий мест обитания и длительной изоляции.

Выявленное направление модификационной изменчивости в сторону снижения трофейных качеств рогов в заповеднике Утриш, при относительном повышении степени неоднородности по форме проксимальной и терминальной части рогов в изолированной популяции может свидетельствовать о ее неблагополучии.