В связи с труднодоступностью антарктических водных объектов большая часть из них до сих пор остается малоизученной. Так как водоемы антарктических оазисов являются достаточно хрупкими экосистемами, резко реагирующими на изменения окружающей среды [10], встаёт вопрос об оценке их современного состояния, изучении их устойчивости к климатическим и антропогенным воздействиям и прогнозировании дальнейшей направленности развития водных экосистем. С 2006 г. в летний сезон проводится мониторинг репрезентативных озер оазисов Ширмахера и Холмы Ларсеманн (Восточная Антарктида). Характеристика современного экологического состояния пресноводных водоемов оазисов была выполнена на основе изучения гидробиологического разнообразия, моделирования водных экосистем и оценки влияния гидрологических факторов на структурные и количественные показатели зоопланктонного сообщества; были выполнены расчеты лимитации продукции органического вещества содержанием биогенных элементов, подсчитаны индексы видового разнообразия (Шеннона – Уивера), рассчитана скорость фильтрации зоопланктоном для оценки самоочищения озер. В качестве репрезентативных объектов выбраны 4 водоема: озера Прогресс и Степпед (оазис Холмы Ларсеманн) и озера Верхнее и Водоросли (оазис Ширмахера), характеризующиеся различными морфометрическими и гидробиологическими свойствами, а также имеющие различную степень антропогенной нагрузки. Для исследований были использованы данные измерений, выполненных в летний сезон 2006–2007 гг. (52-я Российская антарктическая экспедиция (РАЭ)) в оазисе Ширмахера, летом 2011–2012 гг. (57-я РАЭ), 2012–2013 гг. (58-я РАЭ) и 2014–2015 гг. (60-я РАЭ) в оазисе Холмы Ларсеманн.

Материалы и методы исследования

Исследуемые водные объекты расположены на территории оазисов Восточной Антарктиды. Озера Прогресс и Степпед оазиса Холмы Ларсеманн (координаты озер 69 °24’4.52» ю.ш., 76 °23’15.62» в.д. и 69 °22’32.81» ю.ш., 76 °23’8.94» в.д. соответственно) были выбраны как репрезентативные в связи с использованием воды из озера Прогресс в качестве питьевой на полярных станциях оазиса и наличия непосредственного антропогенного влияния на оз. Степпед, расположенного поблизости с российской полярной станцией «Прогресс» и китайской – Zhongshan. Приледниковое оз. Прогресс имеет максимальную глубину 34 м, площадь поверхности 0,158 км2 и гомотермию почти круглый год. Глубина озера Степпед чуть более 5 м, площадь поверхности 0,005 км2, вода прогревается за летние месяцы до + 8–9 °С [9]. Оазис Ширмахера, отделенный от моря на 80–100 км шельфовым ледником, характеризуется континентальным генезисом большинства озерных вод с влиянием талого стока с ледника в летний период. Озера Верхнее и Водоросли (координаты 70 °77’63,71 ю.ш., 11 °80’99,21 в.д. и 70 °77’18,67 ю.ш., 11 °78’52,83 в.д. соответственно) данного оазиса отличаются обратной термической стратификацией большую часть года. Максимальная глубина озера Водоросли – 2 м, площадь озера – 0,046 км2; дно сложено валунами и песком. Озеро Верхнее имеет каменистое дно, максимальная глубина озера 7,7 м, площадь озера – 0,042 км2.

Экологическое состояние озер было оценено на основе нескольких методов:

1. Оценка самоочищения водной экосистемы по отношению деструкции к валовой первичной продукции органического вещества [2].

2. Оценка количественных показателей зоопланктона и расчет на их основе индекса видового разно- образия Шеннона-Уивера [11].

3. Определение трофического статуса озер по гидрологическим и гидробиологическим показателям [2].

4. Анализ гидрохимических показателей озер, включая содержание биогенных элементов и оценка лимитации содержанием биогенных элементов в воде продуцирования органического вещества фитопланктоном озер [2].

5. Оценка устойчивости озёрной экосистемы к изменению параметров естественного и антропогенного режимов на основе индексно-балльного метода [3].

Результаты исследования и их обсуждение

Для определения оценки самоочищения водных экосистем оазиса Холмы Ларсеманн применялся метод отношения деструкции (D) органического вещества к валовой первичной продукции (Pвал), которые рассчитывались согласно методике Дмитриева В.В. [2]. Согласно полученным расчетам в озере Прогресс Pвал составляет 0,003 мгС/м2; деструкция – 0,024 мгС/м2. Их отношение D/Pвал, равное 7,1, указывает на высокие способности водоема к самоочищению. В озере Степпед первичная продукция намного (почти в 600 раз) выше, что объясняется малыми глубинами водоема, хорошим прогревом воды и наличием достаточного количества биогенных элементов ввиду близкого расположения полярной станции и, соответственно, антропогенной нагрузки на водоем. Это создает оптимальные условия для развития фитопланктона. Для оз. Степпед Pвал = 0,036 мгС/м2, D = 1,542 мгС/м2. Согласно выполненным расчетам, самоочищающая способность озера Степпед ниже, чем озера Прогресс, т.к. D/Pвал – отношение равно 4,3. Для озер Верхнее и Водоросли оазиса Ширмахера была использована кислородная модификация скляночного метода определения первичной продукции на разных глубинах [2]. Для озера Водоросли Pвал = 0,04 мгС/м2 (среднее значение), D = 0,131, D/Pвал – отношение составило 3,3. В оз. Верхнее первичная продукция низкая – Pвал = 0,002 мгС/м2, деструкция D = 0,028 мгС/м2, D/Pвал = 9,3. Соотношение D/Рвал ? 1, что свидетельствует о высокой самоочищающей способности водоемов. По показателям первичной продукции (по классификации Likens, 1975) [2] все исследуемые водоемы относятся к олиготрофному типу.

Согласно данным обработки гидробиологических образцов в зоопланктоне оз. Прогресс по численности преобладают коловратки, в основном эндемик Антарктиды Philodina gregaria (Murray, 1910), среднее значение численности озера 179 экз./м3; биомассу определяют ветвистоусые ракообразные, среднее значение биомассы зоопланктона 1,3 мг/м3. В оз. Степпед численность и биомасса определяется крупными эндемичными рачками Daphnia studeri (Ruhe, 1914), средние показатели численности 2729 экз./м3 и 814,17 мг/м3. Как и в случае с первичной продукцией, количественные показатели зоопланктонных сообществ оз. Степпед много выше по сравнению с оз. Прогресс, что можно объяснить благоприятными условиями, которые устанавливаются в летние месяцы на мелководном водоеме. По количественным показателям зоопланктона был рассчитан индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера, значения которого в среднем составили для оз. Прогресс 1,46 (по численности), для оз. Степпед – 0,94 (по численности). Данные показатели весьма низки и характеризуют исследуемые водоемы как загрязненные, что можно объяснить функциональной зависимостью между индексом и числом видов в сообществе озера [8], т.к. исследуемые сообщества имеют достаточно низкое видовое разнообразие с выраженной степенью доминирования отдельных видов [1].

На основе данных по биомассе зоопланктона была определена трофность озер оазиса Холмы Ларсеманн по фильтрационной активности (ФА) зоопланктона. Так, фильтрационная активность зоопланктона оз. Прогресс в среднем составила 0,00003 сут.-1, в оз. Степпед – 0,23 сут.-1. Скорость фильтрации в оз. Степпед выше, чем в оз. Прогресс, что, очевидно, связано в целом с большей продуктивностью водоема. Время осветления воды зоопланктоном Т = 1/ФА для озера Прогресс составляет порядка 146 лет (при оптимальной температуре водоема 5 °С), а для озера Степпед – 15 дней (при оптимальной температуре воды 10 °С).

Гидрохимическая характеристика озер. Минерализация водоемов оазиса Холмы Ларсеманн варьируется от 11 до 970 мг/л, но вода озер может быть солоноватой – до 1500 мг/л. Значительная соленость озер в летний период объясняется малым поступлением талой воды из-за отсутствия снежников на водосборах и, соответственно, слабым разбавлением солей. Минерализация озер оазиса Ширахера, по большей части, меньше 500 мг/л. Однако в некоторых водоемах происходит возрастание минерализации в летний сезон более 1000 мг/л в связи с разбавлением солей, находящихся на дне озерных ванн [7]. Для оценки качества вод и состояния экосистемы очень важно определить содержание биогенных, лимитирующих первичную продукцию элементов в воде и растворенного кислорода. В табл. 1 и 2 приведены значения некоторых гидрохимических показателей для рассматриваемых озер оазиса Ширмахера и Холмы Ларсеманн.

Таблица 1

Гидрохимические показатели озер оазиса Холмы Ларсеманн

Примечание. * Данные 58-й РАЭ получены с использованием оборудования ресурсного центра Научного парка СПбГУ «Ресурсный Образовательный Центр по направлению «химия».

Согласно данным 60-й РАЭ [5], содержание растворенного кислорода в среднем составляет 9,3 мг/л по сравнению со средним значением для 2012 года – 10,8 г/л. Содержание кремния варьируется от 16,98 мг/л в оз. Степпед до 24,55 мг/л в оз. Прогресс. Достаточно низкое содержание минерального фосфора может указывать на то, что данный элемент является лимитирующим в экосистеме данных водоемов. По более ранним исследованиям [7], водоемы оазиса относятся к хлоридно-натриевым III типа, минерализация меняется от 10 до 2000 мг/л [4], большинство водоемов имеют нейтральную или слабокислую среду. Отличаются значения нитратов в озерах. Так, в 2012 году содержание N-NO3’ в оз. Прогресс не превышало 0,06 мг/л, а в 2015 г. – 0,11 мг/л. Для оз. Степпед характерны большие различия: для 2012 года отмечена концентрация 0,58 мг/л, для 2015 года это значение было 0,14 мг/л. Различна и концентрация железа в воде озер: для приледникового оз. Прогресс оно составило 1,9 мкг/л, для оз. Степпед – 36,2 мкг/л.

Согласно полученным гидрохимическим характеристикам и критериям оценки трофности по литературным источникам [2], озера Прогресс и Степпед по концентрации фосфора и нитритного азота являются олиготрофными. По концентрации растворенного кислорода в % насыщения озера также являются олиготрофными.

Таблица 2

Гидрохимические и температурные характеристики озёр оазиса Ширмахера

Примечания. *Измерения с пробуренной в предыдущий день лунки, **измерения с поверхности освободившегося ото льда озера.

Как видно из табл. 2, содержание кислорода по глубине озер Верхнее и Водоросли примерно одинаковое. Заметно увеличение содержания кислорода на дне оз. Верхнее. Это, скорее всего, связано с наличием водорослей на дне водоема, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород, обогащающий придонные слои. Значение минерализации в оз. Водоросли, выше, чем в оз. Верхнее, что можно объяснить разницей источников питания: для оз. Верхнее основным приходным элементом водного баланса является талая вода примыкающего к леднику снежника, для оз. Водоросли – снежник на водосборе озера, воды которого при таянии и поступлении в озеро обогащаются солями. Наличие большей концентрации солей подо льдом по сравнению с придонными слоями объясняется вымораживанием солей в зимний период при формировании льда. Однако для оз. Водоросли в первый день измерений минерализация была больше именно в придонном слое из-за более активных окислительно-восстановительных реакций с грунтом. Значение pH характеризует водоемы как нейтральные и слабощелочные. Для озер оазиса Ширмахера характерна обратная стратификация подо льдом. Однако после вскрытия льда в озерах происходит смена стратификации, температура воды на поверхности повышается. Так, для оз. Водоросли она возросла до 7,2 °С. По гидрохимическому типу озера Водоросли и Верхнее относятся к хлоридно-натриевым, очень мягким. Вода оз. Верхнее ультрапресная и с относительно повышенной минерализацией по сравнению с оз. Водоросли, где сумма ионов достигает 628 мг/л.

Была проведена оценка лимитации содержанием биогенных элементов продуцирования органического вещества фитопланктоном на основе концентраций аммонийного (нитpитного, нитpатного азота) и минеpального фосфоpа [6] по модели Михаэлиса – Ментен – Моно. Рассчитывается, во сколько раз недостаток того или иного биогенного элемента уменьшает максимально возможную интенсивность первичного продуцирования органического вещества фитопланктоном. Согласно полученным результатам, недостаток азота в водах озер Прогресс и Степпед (имеющих в феврале 2015 г. содержание нитратов 0,06 мг/л и 0,58 мг/л соответственно) уменьшает максимально возможную удельную скорость роста фитопланктона в верхнем метровом слое воды примерно в 5 раз. Недостаток в воде фосфора уменьшает максимально возможную удельную скорость роста фитопланктона в 10,7 раз для обоих озер. Этот модельный расчет подтверждает то, что основным биогенным элементом, лимитирующим в летний период первичную продукцию в озёрах элементом, является фосфор.

Устойчивость водных объектов к изменению параметров естественного режима, антропогенному эвтрофированию и изменению качества воды проводилась на основе балльно-индексного метода путем последовательного суммирования индексов для соответствующих признаков, разрядов и баллов по таблицам, получения суммарной балльной оценки и нахождению в итоге класса и подкласса устойчивости водоема режимов [3]. Согласно сумме баллов по устойчивости водоемов оз. Прогресс относится к IV классу (устойчивость ниже средней); оз. Степпед и оз. Верхнее оазиса Ширмахера – к III классу (среднеустойчивое); оз. Водоросли – ко II-му классу устойчивости (весьма устойчивое). Т.е. наиболее крупное и олиготрофное приледниковое озеро более уязвимо к изменению параметров режимов, чем меньшие озера с продуктивной экосистемой.

Заключение

Для рассмотренных водоемов оазисов Восточной Антарктиды Холмы Ларсеманн и Ширмахера можно отметить, что, несмотря на олиготрофный тип, водоемы имеют различные характеристики экологических показателей. Так, по индексу видового разнообразия Шеннона-Уивера озера Прогресс и Степпед оазиса Холмы Ларсеманн относятся к загрязненным водоемам (значение индекса 1,46 и 0,94 соответственно). Однако оба эти озера имеют достаточно высокую самоочищающую способность, только для озера Прогресс это связано, в большей степени, с возможностью разбавления талыми водами ледника и наличием большого объема воды приледникового озера, а для о. Степпед немаловажным является высокая фильтрационная активность зоопланктона.

Гидрохимические параметры озер имеют довольно большой диапазон и изменяются в течение летнего сезона – с момента покрытия льдом до окончания таяния. Заметны также особенности влияния природных условий и биоты на гидрохимический состав: вымораживание солей при замерзании льда и повышение концентраций солей в подледном слое, а также увеличение минерализации и растворенного кислорода в придонном слое водоемов. Отмечено, что в летний период именно фосфор является основным биогенным элементом, лимитирующим первичную продукцию в водоемах. В целом, недостаток биогенных элементов в воде уменьшает максимально возможную удельную скорость роста фитопланктона в верхнем метровом слое воды примерно в 5 раз (по содержанию азота) и в 10,7 раз (по концентрациям фосфора).

Три из четырех рассмотренных озер оазисов имеют устойчивость ниже средней, что говорит о возможных значительных изменениях экосистем озер при климатических или антропогенных на них воздействиях. Менее уязвимым является озеро Водоросли с установившимися параметрами гидрологического режима, развитой экосистемой и отсутствием прямого антропогенного воздействия.

Авторы благодарят за предоставленные гидрохимические данные (пробы 60-й РАЭ) Духову Л.А., а также за логистическую поддержку проведения экспедиционных работ РАЭ.

Работы выполнены при поддержке гранта РФФИ № 15-35-50949-мол_нр. Часть гидрохимических анализов (пробы 58-й РАЭ) получена с использованием оборудования ресурсного центра Научного парка СПбГУ «Ресурсный Образовательный Центр по направлению химия» СПбГУ.