Введение
Водохранилища относятся к категории особых природных систем, сочетающих в себе черты искусственных и естественных водоемов. Сравнительно небольшое время формирования водохранилищ позволяет в короткие сроки проследить преобразование их экосистемы от речной к озерной. Одним из индикаторов этих преобразований является высшая водная растительность как важный компонент гидробиоценозов.
Значительный интерес в этом отношении представляют небольшие водохранилища, особенно расположенные в местах с невысокой антропогенной нагрузкой. Такие водохранилища широко распространены на территории Сибири. Они существенно отличаются от водохранилищ европейской территории России как по климатическим условиям, так и по морфометрическим и гидрологическим характеристикам. Небольшая литоральная зона, значительная амплитуда колебания уровня и более низкая температура воды в сочетании с коротким безледным периодом обуславливают специфику гидрофизики, гидрохимии и гидробиологии этих водоемов. Одним из представителей этого типа водохранилищ является Кара-Чумышское, созданное в 1957 г. на р. Кара-Чумыш для хозяйственно-питьевого и промышленного водоснабжения гг. Прокопьевск и Киселевск.
Данная статья посвящена характеристике современного состояния экосистемы Кара-Чумышского водохранилища на основе оценки видового разнообразия высшей водной растительности, степени зарастания его акватории и продуктивности фитоценозов.
Материал и методы исследования
Кара-Чумышское водохранилище расположено на высоте 350 м над уровнем моря в среднем течении одноименной реки на границе Салаирского кряжа и Кузнецкой котловины. Левый берег водохранилища представляет собой пологие, покрытые в основном лугами, западные склоны Тырганской возвышенности, высокий правый берег занят черневой тайгой. Водохранилище имеет вытянутую с северо-запада на юго-восток извилистую изрезанную в очертании форму длиной 16 км. Ширина акватории изменяется от нескольких десятков метров до 1,3 км в центральной части, средняя ширина – 300 м. Максимальная глубина водохранилища достигает 21,4 м, средняя – 8,6 м. Площадь зеркала водохранилища при НПУ – 9,6 км2. Характерной особенностью строения его котловины, как и большинства водохранилищ речного типа, является значительное изменение глубины по направлению от верховьев к плотине. Мелководные участки расположены в верхней части и заливах, глубоководные – в центральной и нижней приплотинной частях. Для основной части водохранилища характерен резкий свал глубин в прибрежной зоне. Площадь мелководий с глубиной до 2 м составляет всего 1,2 км2 (12,5% от площади зеркала). Мелководные участки в прибрежной полосе (при НПУ) имеют ширину не более 15-20 м. В водохранилище впадают шесть рек (Кармак, Керлегеш, Анчереп, Кузахтовая и др.). По объему и площади зеркала Кара-Чумышское водохранилище относится к средним, а по глубине – к неглубоким водоемам. Режим уровней характеризуется интенсивным ростом в весенний период, достигая максимума к концу апреля-середине мая. Дальнейшее постепенное снижение уровня воды в отдельные годы сопровождается их незначительным повышением в период летне-осенних паводков. Подъем уровня воды в период весеннего паводка может достигать 1,3 м (ФПУ) и длится 1-2 дня с интенсивностью не выше 0,6 м/сут. Период стабилизации уровня (НПУ) не превышает одного месяца. В средневодные годы уровень воды за июнь-сентябрь может снижаться до 2,0 м, средняя интенсивность спада уровней 0,2 м/сутки [7].
Материалом для данной работы послужили исследования высшей водной растительности Кара-Чумышского водохранилища и приустьевых участков его притоков Кармак, Толдушка, Анчереп, а также р. Кара-Чумыш (выше и ниже водохранилища) в сентябре 2013 г. Гербарные сборы и геоботанические описания растительности выполнены с применением стандартных методов. Продуктивность водных фитоценозов определяли по их биомассе на укосных площадках размером 0,25 м2. В камеральных условиях укосы досушивали при t=65оС до воздушно-сухого веса [6]. Для перевода биомассы в годовую продукцию использован коэффициент 1, 2 [9].
Результаты исследования и обсуждение
Флора. В Кара-Чумышском водохранилище и приустьевых участках его притоков обнаружено 37 видов высших водных растений из 2 отделов и 20 семейств (табл. 1). По числу видов (97%) преобладают покрытосеменные растения. Для флоры Кара-Чумышского водохранилища, как и для флор других водохранилищ региона [2, 5], характерна представленность относительно небольшого числа семейств большим числом видовых таксонов. В шести ведущих по числу видов семействах содержится более 68% всех видов флоры, среди которых преобладают однодольные (Poaceae, Cyperaceae, Potamogetonaceae, Alismataceae). Эта тенденция сохраняется и для флоры водохранилища в целом, где число однодольных несколько превышает число двудольных (1,4:1).
Возглавляют список ведущих семейств злаковые (Poaceae) и осоковые (Cyperaceae). Доминирование во флоре злаковых (5 видов) связано, вероятно, как с географическими и климатическими особенностями территории, так и с гидрологическим режимом и морфометрическими характеристиками водохранилища. Значительная часть берегов обрывистые, глубины от берега нарастают быстро. Колебания уровня воды, особенно в летний период, формируют сухой урез береговой линии, на котором господствуют разнообразные злаки, вытесняющие осоки, предпочитающие более стабильные условия увлажнения. В группу доминирующих входят также чисто водные семейства рдестовые (Potamogetonaceae), рясковые (Lemnaceae) и частуховые (Alismataceae), представители которых типичны для флоры водоемов данного региона.
Водное ядро флоры включает 25 видов из 20 родов и 15 семейств. Видовое разнообразие однодольных значительно выше, чем двудольных (2,4:1), что отражает общую тенденцию к преобладанию однодольных в составе гидрофильных флор Голарктики [1, 6] и объясняется высокой представленностью среди однодольных чисто водных семейств. Из списка ведущих по числу видов семейств в водном ядре выпадают осоковые и горцевые (Polygonaceae), представители которых являются, в основном, прибрежно-водными растениями. Остальные четыре ведущих семейства (злаковые, рдестовые, частуховые и рясковые) имеют в своем составе по три вида. Более 70% семейств водного ядра содержат один-два вида. Высокое число маловидовых семейств характерно для многих гидрофильных флор [4, 8, 10], однако во флоре водохранилищ их число возрастает, так как неустойчивый гидрорежим приводит к образованию большого числа экологических ниш, и, как следствие, большому видовому разнообразию.
Таблица 1
Ареал, экотипы и встречаемость водных и прибрежно-водных растений
Кара-Чумышского водохранилища
|
Таксон |
Ареал |
Экт |
Водохранилище |
Реки |
|||
|
Кара-Чумыш |
Толдушка |
Кармак |
Анчереп |
||||
|
Equisetophyta |
|||||||
|
Eqiusetaceae |
|||||||
|
Eqiusetum fluviatile L. |
Гп |
ГЛ |
– |
– |
– |
4 |
– |
|
Magnolyophyta |
|||||||
|
Nymphaeaceae |
|||||||
|
Nymphaea candida J. Presl. |
ЕАбм |
ПЛ |
2 |
2 |
– |
– |
– |
|
Ranunculaceae |
|||||||
|
Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch |
Гп |
ГД |
1 |
– |
– |
– |
– |
|
Polygonaceae |
|||||||
|
Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray |
Гп |
ПЛ |
5 |
– |
– |
5 |
5 |
|
Rumex crispus L. |
Гп |
ГМФ |
1 |
– |
– |
– |
– |
|
R. confertus Willd. |
Гп |
ГМФ |
2 |
4 |
– |
– |
– |
|
Brassicaceae |
|||||||
|
Barbarea arcuata (Opiz. ex J. et C. Presl.) Reichenb. |
Гбм |
МФ |
2 |
2 |
– |
– |
– |
|
Apiaceae |
|||||||
|
Cicuta virosa L. |
ЕАп |
ГГФ |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
|
Menyanthaceae |
|||||||
|
Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze |
ЕАтсм |
ПЛ |
5 |
– |
5 |
5 |
5 |
|
Scrophulariaceae |
|||||||
|
Veronica beccabunga L. |
Гп |
ГГФ |
2 |
2 |
– |
– |
– |
|
Lentibulariaceae |
|||||||
|
Utricularia minor L. |
Гп |
ГД |
2 |
– |
– |
– |
– |
|
U. vulgaris L. |
Гп |
ГД |
– |
2 |
– |
– |
– |
|
Lamiaceae |
|||||||
|
Stachys palustris L. |
ЕАбм |
ГФ |
2 |
3 |
– |
– |
– |
|
Callitrichaceae |
|||||||
|
Callitriche hermaphroditica L. |
Гп |
ГД |
3 |
– |
– |
– |
– |
|
Asteraceae |
|||||||
|
Sonchus arvensis L. |
Гп |
МФ |
3 |
3 |
– |
2 |
– |
|
Tussilago farfara L. |
Гп |
ГМФ |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
|
Butomaceae |
|||||||
|
Butomus umbellatus L. |
ЕАп |
ГЛ |
2 |
– |
– |
– |
– |
|
Alismataceae |
|||||||
|
Alisma gramineum Lej. |
Гбм |
ГЛ |
3 |
– |
– |
2 |
– |
|
A. plantago-aquatica L. |
ЕАп | ГЛ | 3 | 3 | – | – | – |
|
Sagittaria sagittifolia L. |
ЕАп | ГЛ | 5 | – | – | 2 | 2 |
| Hydrocharitaceae | |||||||
|
Hydrilla verticillata (L.) Royle |
Пп | ГД | 2 | – | – | 2 | – |
| Potamogetonaceae | |||||||
|
Potamogeton lucens L. |
ЕСп | ГД | 4 | – | – | 4 | 5 |
|
P. pectinatus L. |
Пп | ГД | 5 | – | – | 4 | – |
|
P. perfoliatus L. |
Пп | ГД | 5 | 4 | – | 2 | – |
| Cyperaceae | |||||||
| Carex acuta L. | ЕСасм | ГГФ | 5 | 5 | 5 | 4 | 5 |
|
Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. |
Гп | ГЛ | 2 | – | – | 3 | – |
|
Scirpus lacustris L. |
ЕАп | ГЛ | – | – | – | – | 3 |
|
S. sylvaticus L. |
ЕАбм | ГФ | – | 3 | – | – | – |
| Poaceae | |||||||
|
Agrostis gigantea Roth. |
Гп | ГФ | 2 | 4 | – | – | – |
|
Alopecurus aequalis Sobol. |
Гп | ГЛ | 2 | 4 | – | 3 | – |
|
Phalaroides arundinaceae (L.) Rausch. |
Гп | ГФ | 2 | 4 | – | – | 3 |
|
Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud. |
Пп | ГЛ | 5 | – | – | 3 | 4 |
|
Scolochloa festucaceae (Willd.) Link |
Гбсм | ГЛ | – | 4 | – | – | – |
| Lemnaceae | |||||||
|
Lemna minor L. |
Пп | ПЛ | 3 | 5 | – | – | – |
|
L. trisulca L. |
Пп | ГД | 3 | 4 | – | – | – |
|
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. |
Пп | ПЛ | 3 | 5 | – | – | – |
| Typhaceae | |||||||
|
Typha angustifolia L. |
Пп | ГЛ | 5 | 4 | 3 | 5 | 3 |
Окончание таблицы 1
Примечание: Ареал (в региональном отношении): П – плюрирегиональные, Г – голарктические, ЕА – евроазиатские, ЕС – евросибирские; в зональном отношении: п – плюризональные, асм – арктосубмеридиональные, бм – бореально-меридиональные, бсм – бореально-субмеридиональные, тсм – темперантно-субмеридиональные [6]; Экотипы: ГД – гидатофиты, ПЛ – плейстофиты, ГЛ – гелофиты, ГГФ – гигрогелофиты, ГФ – гигрофиты, ГМФ – гигромезофиты, МФ – мезофиты. Частота встречаемости: 1 – редко, 2 – изредка (не часто), 3 – умеренно, 4 – часто, 5 – обычный вид (очень часто).
Кара-Чумышское водохранилище расположено у подножия Салаирского кряжа, на границе таежно-лесных и лесостепных ландшафтов Кузнецкой котловины. Территория водосбора, находящаяся на стыке лесной и степной зон, сочетает в себе бореальные (северные таежные) и субмеридиональные (степные) элементы растительного покрова. Во флоре водохранилища наиболее многочисленными являются макрофиты двух типов ареалов: голарктического плюризонального – 15 видов и космополитного (плюрирегионального плюризонального) – 8 видов. Еще в трех типах ареалов – евразиатских плюризональном и бореально-меридиональном – содержится по 4 и 3 вида соответственно, а в голарктическом бореально-меридиональном – 3 вида. Четыре типа ареалов являются редкими для данной флоры, это голарктический бореально-субмеридиональный (Scolochloa festucaceae), евразиатский температно-субмеридиональный (Nymphoides peltata), а также евросибирские плюризональный (Potamogeton lucens) и аркто-субмеридиональный (Carex acuta). В целом во флоре водохранилища лидируют широко распространенные виды. На долю плюрирегиональных (21,6%), голарктических (48,6%) и евразиатских (24,3%) видов приходится почти 94,5% видового состава флоры.
Почти такой же высокий процент (86,5%) составляют плюризональные и субплюризональные виды, распространение которых связано более чем с двумя природными зонами (к первым отнесены виды, встречающиеся от Арктики до субтропиков и тропиков, ко вторым – распространенные более чем в двух, но не во всех, природных зонах). Кроме этих видов во флоре Кара-Чумышского водохранилища заметную роль играют бореально-меридиональные растения, доля которых составляет 13,5%.
Географический анализ водного ядра флоры дает сходную картину. Ведущие позиции также занимают широко региональные и полизональные виды, при этом их доля значительно возрастает (до 96,2% и 92,3% соответственно).
Полученный географический спектр флоры полностью отражает как азональные особенности водной растительности, так и ее региональные черты.
Видовое разнообразие флоры Кара-Чумышского водохранилища значительно различается по его участкам: от 17 видов в заливе р. Кармак до 22 видов в верхнем озеровидном расширении и нижней приплотинной части. В р. Кара-Чумыш, выше и ниже водохранилища, встречено 14 и 15 видов соответственно, в заливе р. Анчереп – 11, а в устье р. Толдушка – 5 видов. Высокое видовое разнообразие в верхнем озеровидном расширении связано с мелководностью этого участка, илистыми и илисто-песчаными грунтами и более стабильным по сравнению с другими участками уровенным режимом – степень зарастания этого участка водохранилища составляет около 70-80%. В отличие от остальных участков водохранилища, по площади зарастания здесь доминируют не только гидато- и гелофиты (Potamogeton lucens, P. pectinatus и P. perfoliatus, Phragmites australis, Typha angustifolia и Butomus umbellatus), но и плейстофиты (Nymphoides peltata, Lemna minor, L. trisulca и Spirodela polyrhiza).
Распределение видов по частоте встречаемости в водохранилище и впадающих в него реках значительно различается. Флора водохранилища почти наполовину (44%) представлена редкими и изредка встречающимися видами, доля часто встречающихся и обычных видов составляет около 34%. Во флоре притоков отмечается снижение доли редких и изредка встречающихся видов (до 25%) и повышение процента обычных и часто встречающихся растений (до 56%), при этом доля умеренно встречающихся видов практически не изменяется. К числу истинно редких относятся такие виды как Nymphaea candida, Utricularia minor и U. vulgaris, Hydrilla verticillata, являющиеся в целом редкими для данной территории и типа водного объекта. Часть видов является редкими именно для данной флоры – это заходящие в воду береговые гигро- и мезофиты Rumex crispus и R. confertus, Barbarea arcuata, Stachys palustris, Agrostis gigantea, Phalaroides arundinaceae. Редкость остальных видов (Butomus umbellatus, Eleocharis palustris), являющихся низкотравными гелофитами, связана с их экотопической приуроченностью к участкам с пониженным уровнем воды и мощными илистыми отложениями [3], которые встречаются только в верховьях водохранилища.
Продукция. Среди макрофитов основными продуцентами органического вещества в водохранилище являются воздушно-водные растения, в частности высокотравный гелофит рогоз узколистный (Typha angustifolia), продуцирующий от 761,3 до 1385,3 г/м2 в год (табл. 2). Менее продуктивны сообщества полностью погруженных растений – рдестов гребенчатого и блестящего (Potamogeton pectinatus и Potamogeton lucens). Из группы растений с плавающими на воде листьями обильны по площади зарастания болотноцветник щитолистный (Nymphoides peltata) и горец земноводный (Persicaria amphibia), однако их продукция значительно ниже, чем у рогоза узколистного.
Таблица 2
Биомасса и продукция доминирующих макрофитов в Кара-Чумышском водохранилище и его притоках, сентябрь 2013 г.
|
Место укоса |
Доминанты |
ВСВ, г/м2 |
ПР, г/м2 год |
|
Залив р. Кармак |
Potamogeton pectinatus |
110,0 |
132,0 |
|
Typha angustifolia – Potamogeton pectinatus – Persicaria amphibia |
232,0 |
278,4 |
|
|
Nymphoides peltata |
56,0 |
67,2 |
|
|
Persicaria amphibia |
104,0 |
208,0 |
|
|
Верхнее озеровидное расширение |
Potamogeton lucens |
96,0 |
115,2 |
|
Typha angustifolia – Nymphoides peltata |
1154,4 |
1385,3 |
|
|
Potamogeton pectinatus |
512,0 |
614,4 |
|
|
Nymphoides peltata |
136,0 |
163,2 |
|
|
Центральная часть водохранилища |
Typha angustifolia |
634,4 |
761,3 |
Примечание: ВСВ – воздушно-сухой вес, ПР – продукция
Другие представители водной и прибрежно-водной растительности Кара-Чумышского водохранилища формируют разнообразные фитоценозы лишь на локальных участках в заливах или в устьях рек и не образуют биомассы, сопоставимой с уровнем основных продуцентов.
В целом, водохранилище, имеющее вытянутую извилистую в очертании форму, зарастает неравномерно. К слабо зарастающим относятся глубокие центральный и приплотинный участки водохранилища, где небольшие по площади сообщества макрофитов расположены только вдоль береговой линии. Наиболее заросшим и высокопродуктивным является участок верхнего озеровидного расширения, где доминирует сообщество рогоза узколистного с болотноцветником щитолистным. Верхняя граница распространения этих сообществ составляет около 1,5 м. Проективное покрытие в сообществах в ярусе полупогруженных растений достигает 40%, в ярусе плавающих – до 80%. В качестве сопутствующих видов выступают ряска малая (Lemna minor) и многокоренник (Spirodela polyrhiza), в толще воды массово развивается ряска тройчатая (L. trisulca) (проективное покрытие до 90%). На участках открытой воды на глубине до 2,0 м широко распространены также сообщества рдестов блестящего и гребенчатого. Общее проективное покрытие составляет 65-70%, величина образуемого ими органического вещества колеблется от 115,2 (рдест блестящий) до 614,4 (рдест гребенчатый) г/м2 в год.
Верхняя часть заливов рек Кармак и Анчереп и устье р. Толдушка также обильны заросли макрофитами (до 40%). Вдоль берегов и на мелководных участках (до 0,5 м) образует сообщества рогоз узколистный, в нижнем ярусе встречается рдест гребенчатый, в ярусе плавающих – горец земноводный; их общая годовая продукция не превышает 278,4 г/м2в год. За полосой рогоза на глубине до 1,8 м распространен болотноцветник щитолистный, образующий монодоминантные сообщества с небольшим проективным покрытием (до 45%) и низкой продуктивностью (67,2 г/м2 в год). В центре заливов, на глубине 0,5-0,8 м, широко распространены сообщества горца земноводного и рдеста гребенчатого с проективным покрытием от 70 до 90 %, количество органического вещества, образуемого ими за год, достигает 208 и 132 г/м2в год соответственно.
В целом, количество органического вещества, продуцируемого доминантами (рогозом узколистным и болотноцветником) на 1 м2 в год в Кара-Чумышском водохранилище, соответствовало подобным величинам для Бердского залива Новосибирского водохранилища (рогоз 945,6 г/м2 в год; болотноцветник 110,4 г/м2 в год) и сходно с продукцией рогоза узколистного в расположенном в этом же регионе Беловском водохранилище (1003 г/м2 в год) [5].
Заключение
Флора Кара-Чумышскго водохранилища имеет невысокое видовое разнообразие, что обусловлено географическими и климатическими особенностями территории, а также гидрологическим режимом и морфометрическими характеристиками водоема и очень близка к флоре естественных водоемов региона.
Водохранилище образовано на реке Кара-Чумыш, и на начальном этапе формирования в составе его флоры, вероятно, преобладали виды, свойственные реке и притокам водохранилища. На современном этапе существования флора водохранилища несет в себе черты, преимущественно, лимнических систем, что выражается в доминировании видов, характерных для замкнутых и слабопроточных водоемов с колебаниями уровня воды в течение вегетационного сезона (Nymphoides peltata, Lemna minor, L. trisulca и Spirodela polyrhiza, Potamogeton lucens, Typha angustifolia, Sagittaria sagittifolia).
Во флоре водохранилища, как во флоре озер, доминируют представители водного ядра (гидато-, плейсто- и гелофиты), прибрежно-водная растительность характеризуется низким видовым разнообразием, что связано с особенностями строения берегов и колебаниями уровня воды.
Основу флоры составляют виды, имеющие плюрирегиональный, голарктический и евразиатский ареалы, а также виды, распространение которых связано более чем с двумя природными зонами (плюризональные и субплюризональные). Заметную роль во флоре играют бореально-меридиональные растения. Таким образом, географический спектр флоры полностью отражает как азональные особенности водной растительности, так и ее региональные черты.
Растительный покров водохранилища характеризуется мозаичностью и выраженной поясностью. Наибольшее таксономическое и ценотическое разнообразие отмечено в верхнем озеровидном расширении, для которого также характерна гиперфункция развития фитоценозов.
Распространение в водохранилище преимущественно эвритопных видов, приспособленных к широкому диапазону факторов окружающей среды, а также видов-индикаторов мезо- и эвтрофных водоемов, наряду с относительно высокими значениями биомассы служат показателем высокого трофического статуса Кара-Чумышского водохранилища. Принимая во внимание, что в настоящее время доступные мелководные участки водохранилища практически полностью заняты водной растительностью можно предположить, что экосистема водохранилища находится в стадии стабилизации.