Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,775

FEATURES OF ANATOMICAL STRUCTURE OF REED MACE IN CONDITIONS OF LEAD OVERLOAD

Ratushnyak A.Y. 1 Abramova K.I. 1 Bogachev M.I. 2 Poluyanova V.I. 1 Andreeva M.G. 1 Chahirev I.V. 1 Ratushnyak A.A. 1
1 State Budgetary Establishment Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences (SBE IPEM TAS)
2 Saint Petersburg Electrotechnical University «LETI»
The influence of lead acetate (2,5∙10–1 mg/L) on anatomical structure of soil and airborne roots of reed mace (Typha angustifolia L.) was stated. There was an adaptation redistribution of the activity of destruction of parenchyma cells and formation of air-vessels from aquatic roots, contacting with dissolved salt, toward soil ones. The volume of air-vessels was specific to vegetation period and age of the roots.
heavy metals
lead
air-vessels
parenchyma cells
higher aquatic plants
reed mace
additional roots

Высшая водная растительность (ВВР) – один из основных компонентов гидробиоценозов, составляющих локальный природный комплекс. Выполняя многофункциональную роль в гидроэкосистемах, ВВР выступает в итоге как важный фактор регулирования структуры и функций сопутствующих гидробионтов, а также качества воды. При этом степень ее активности специфична биологическим особенностям вида растений, периодам вегетации, адаптационным возможностям, интенсивности антропогенного воздействия. Из токсикантов, попадающих в водоемы, серьезную экологическую проблему представляют тяжелые металлы. Выделена группа наиболее опасных для водных организмов металлов-токсикантов, в которую входят свинец, кадмий, медь, и др.

Свинец – тяжелый металл с уникальными физическими и химическими свойствами, что обуславливает его широкое использование в хозяйственной деятельности человека с древних времен и по настоящее время. Вследствие этого, а также из-за отсутствия свойства биодеградации, его накопление в окружающей среде представляет серьезную экологическую проблему. Свинцовому загрязнению подвержены как наземные, так и водные экосистемы, испытывающие негативные эффекты данного токсиканта в отношении живых организмов разного уровня организации, [8], в том числе высшей водной растительности.

Интегральными показателями состояния гидрофитов в условиях изменения среды обитания являются анатомо-физиолого-продукционные процессы, специфика которых определяется особенностями обитания растения. Эти системы очень лабильны, позволяют быстро перестраивать направленность процессов метаболизма в условиях изменения среды обитания, в частности антропогенной нагрузки. Эта способность может быть использована при определении экологической пластичности растений в условиях нагрузки по токсикантам с различными механизмами действия.

Однако аутэкологические механизмы регуляции адаптационных возможностей водных растений к неблагоприятным условиям среды обитания остаются недостаточно изученными. В этой связи исследование их респонс-реакций на нагрузку по токсикантам, в том числе свинцу, весьма актуально.

Целью данной работы является исследование анатомических особенностей индикаторного гелофита – рогоза узколистного (Typha angustifolia L.) в условиях нагрузки по свинцу.

Материал и методы исследований

Один из наиболее распространенных и популярных способов изучения влияния химических соединений на экосистемы – использование экспериментальных водоемов. Возможность имитации (воспроизведения) разнообразных условий природной среды в лабораторных исследованиях на водных объектах наглядно продемонстрирована в ряде работ, в частности [7].

Исследования проводили в условиях экспериментальных водоемов, включающих природную воду объемом 30 литров с сопутствующими гидробионтами, грунт, куртины представителя ВВР – рогоза узколистного, привезенных из озера Средний Кабан. Оно расположено на территории г. Казани республики Татарстан РФ. При выборе объема экспериментальных водоемов руководствовались методическими данными Тсиртсиса [10], согласно которым объем 30 л позволяет получать удовлетворительную воспроизводимость результатов и хорошее совпадение экспериментальных результатов с расчетами на модели. Моделировали два типа биотопов – заросший (с рогозом узколистным) и открытый (без него). Подготовленные водоемы располагали на специальной площадке научно-исследовательского института.

В качестве загрязнителя использовали свинец в форме соли Pb(CH3COO)2 в концентрации 0,25 мг/л (по свинцу). В экспериментальные водоемы соль вносили однократно через две недели после постановки эксперимента, когда система стабилизировалась, растения прижились (начало июня). Опыты проводили в течение июня – июля в трехкратной повторности. Осуществляли контроль за процессами формирования анатомического строения водных и почвенных корней рогоза.

Анатомические исследования проводили по методике [3]. Поперечные срезы у почвенных корней делали на расстоянии 3 и 6 см от апекса роста, у водных – 6 см. Анатомические исследования у водных корней на расстоянии 3 см от точки роста не осуществляли из-за сложности выполнения поперечных срезов с объекта малого диаметра от руки с помощью безопасного лезвия. Выбор расстояний от точки роста придаточных корней был произвольным. Анализ поперечных срезов проводили в десятикратной повторности, затем рассчитывая стандартное отклонение в программе Excel.

Результаты исследования и их обсуждение

Особенности анатомо-морфологического строения двух типов придаточных корней рогоза узколистного в условиях нагрузки по свинцу

Немаловажную роль в регуляции толерантности макрофита играют особенности строения его подземной части. Она состоит из толстых корневищ, выполняющих роль запасающего органа, и придаточных корней – водных и почвенных (в зависимости от того, в какой среде они развиваются), основной функцией которых является поглощение из внешней среды растворенных питательных веществ и воды [1]. Отличительной чертой анатомического строения является наличие хорошо развитой аэренхимы, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает лучший газообмен подземным органам [1, 9].

У макрофитов могут развиваться разные виды придаточных корней (водные, почвенные и стеблевые), сходные по своей этиологии (корневищные), но отличающиеся по количественно-анатомическим признакам и направленностью метаболических признаков.

Ранее нами было установлено, что ответной реакцией рогоза узколистного на нагрузку по азоту является изменение степени аэрации (доли площади воздушных полостей от общей площади поперечного среза) у водных и почвенных придаточных корней [4].

В данной работе ставилась задача: проверить является ли выявленная закономерность универсальной и проявляется при действии загрязнителей с разными механизмами действия.

Контроль

Тип придаточного корня.

В условиях наших экспериментов отмечено, что в плагиотропной зоне корневища располагаются более тонкие ветвящиеся водные корни (через две недели после постановки эксперимента диаметр среза на расстоянии 6 см от апекса роста составил 0,9 ± 0,08 мм), а в ортотропной – относительно толстые (1,3 ± 0,09 мм, соответственно), мало ветвящиеся почвенные. На поперечном срезе придаточных корней в первичной коре между экзодермой и эндодермой расположены тонкостенные клетки паренхимы. В мезодерме отмечены воздухоносные полости – каналы, ограниченные друг от друга несколькими слоями паренхимных клеток. Вглубь за эндодермой на поперечном срезе двух типов придаточных корней расположен осевой цилиндр с проводящими элементами. При этом выявлено, что водные корни более аэрированы по сравнению с почвенными. Так, у водных корней доля площади воздухоносных полостей от общей площади поперечного среза составила 37,2 и 7,2 у почвенных (на расстоянии 6 см от апекса роста через две недели после постановки эксперимента) (табл. 1, 2, рисунок). Вероятно, это связано с особенностями их расположения на корневище и протекания в них метаболических процессов.

а) рис_10.tif б) рис_7.tif

водные корни: а) контроль; б) свинец 0,25 мг/л

а) рис_8.tif б) рис_9.tif

почвенные корни: а) контроль; б) свинец 0,25 мг/л

Фото срезов корней рогоза 6 см от апекса (июль)

Таблица 1

Доля площади (Д, %) воздухоносных полостей (S в.п.) от общей площади поперечного среза (S ср.) почвенных корней Typha angustifolia L. в вариантах опыта (6 см от апекса)

Тип

Почвенные корни

Дата

июнь

июль

Вариант

Sср (мм2)

Sв.п (мм2)

Д, %

Sср (мм2)

Sв.п (мм2)

Д, %

Контроль

1,53 ± 0,05

0,110 ± 0,004

7,2

1,07 ± 0,07

0,16 ± 0,02

14,8

Свинец

1,519 ± 0,100

0,196 ± 0,014

12,9

1,197 ± 0,130

0,238 ± 0,018

19,9

Таблица 2

Доля площади воздухоносных полостей (Д, %) от общей площади поперечного среза (S ср.) водных корней Typha angustifolia L. в вариантах опыта (6 см от апекса)

Тип

Водные корни

Дата

июнь

июль

Вариант

Sср (мм2)

Sв.п (мм2)

Д, %

Sср (мм2)

Sв.п (мм2)

Д, %

Контроль

0,90 ± 0,08

0,34 ± 0,04

37,2

0,48 ± 0,03

0,16 ± 0,02

33,2

Свинец

0,605 ± 0,052

0,144 ± 0,009

23,8

0,431 ± 0,048

0,065 ± 0,005

15,1

Возраст растительных тканей

Скорость образования воздухоносных полостей у почвенных корней зависит от возраста паренхимных клеток: чем старше ткань, тем интенсивнее в ней происходят процессы разрушения (в контрольных вариантах на расстоянии 3 см от апекса роста доля воздухоносных полостей на поперечном срезе составила 0 % (табл. 3), тогда как на расстоянии 6 см – 7,2 (табл. 1).

Таблица 3

Доля площади воздушных полостей (S в.п.) от общей площади поперечного среза (S ср.) почвенных корней (3 см от апекса)

Вариант (6.06.07)

Sср (мм2)

Sв.п (мм2)

Д %

Контроль

1,02 ± 0,06

-

0

Свинец

1,16 ± 0,09

-

0

Количественно-анатомические признаки в условиях наших экспериментов различались у корней в сезонной динамике. Так, у почвенных корней доля площади воздухоносных полостей от общей площади поперечного среза в июне составила 7,2, в июле – 14,8 % соответственно; а у водных корней – 37,8 и 33,3 % соответственно (табл. 1, 2).

Представляло интерес исследование степени воздействия свинца на количественно-анатомические характеристики придаточных корней.

Свинец. Выявленные изменения в анатомическом строении (доля площади воздухоносных полостей от общей площади поперечного среза) у двух типов придаточных корней рогоза в условиях нагрузки по свинцу, также как и в контроле, зависели от типа корня и возраста растительных тканей.

Тип придаточного корня

Почвенные корни. При воздействии уксуснокислого свинца через две недели после постановки эксперимента отмечено повышение степени аэрации корней (увеличение объемов воздухоносных полостей до 12,9 % от общей площади поперечного среза, в контроле – 7,2 %) за счет разрушения тонкостенных паренхимных клеток (табл. 1). Это способствует повышению их энергетического статуса. Как известно, в период адаптации в растении происходят дополнительные энергетические затраты [2], прежде всего за счет усиления поглощения кислорода [6]. У высшей водной растительности часть кислорода образованного в процессе фотосинтеза накапливается в своеобразных резервуарах – в воздушных полостях, который в дальнейшем используется в процессе ее жизнедеятельности [5].

Водные корни. На поперечном срезе водных корней отмечен противоположный эффект – снижение скорости межклеточных разрушений в паренхиме. В контроле площадь воздухоносных полостей через две недели после постановки эксперимента составила 37,2 % от общей площади поперечного среза; в варианте со свинцом 23,82 %, соответственно (табл. 2).

Подобные исследования, проведенные уже через пять недель после внесения одноразовой нагрузки (июль), показали, что количественные показатели доли воздухоносных полостей от общей площади поперечного среза у двух типов придаточных корней изменялись в сторону повышения у почвенных корней и уменьшения у водных (табл. 1, 2, рисунок).

Возраст растительных тканей

Чем старше ткань, тем интенсивнее она подвергается воздействию возмущающего фактора. В варианте со свинцом у почвенных корней на расстоянии 3 см от апекса роста разрушения клеток паренхимы не обнаружено, тогда как на расстоянии 6 см – 12,9 % (табл. 1, 3).

Анализ вышеизложенных данных (по воздействию свинца) свидетельствует о разнонаправленности изучаемых ответных реакций двух типов придаточных корней рогоза узколистного на нагрузку по свинцу: увеличение степени аэрации у почвенных и снижение – у водных по отношению к контролю. Это достигается за счет регулирования интенсивности разрушения паренхимных клеток.. Данное перераспределение позволяет адаптироваться к неблагоприятным условиям среды обитания водным корням, непосредственно контактирующих с растворенными соединениями.

Изменения количественно-анатомических признаков у придаточных корней корневища рогоза узколистного в ответ на вариации минерального питания, по мнению [11], можно рассматривать как механизм поддержания функционирования корней в изменяющихся условиях среды обитания.

Выводы

1. Выявлено перераспределение интенсивности образования воздухоносных полостей, а, следовательно, запасов кислорода, за счет разрушения паренхимных клеток с водных придаточных корней, непосредственно контактирующих с растворенным в воде соединением свинца, на почвенные.

2. Противоположная направленность перестроечных процессов в анатомическом строении двух типов придаточных корней гелофита на нагрузку по уксуснокислому свинцу определяется их разными адаптационными возможностями и условиями обитания.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (Государственное соглашение № 14.B37.21.0180).