Изучение размножения особей как обязательного условия существования вида в ценозе (Левина, 1981) является одним из аспектов мониторинга состояния ценопопуляций растений с целью сохранения биоразнообразия флоры и рационального его использования. В связи с этим, целью нашего исследования стало выявление особенностей самоподдержания ценопопуляций Allium albidum Fisch. ex Bieb. в различных, в том числе стрессовых, условиях произрастания.
A. albidum - многолетнее луковичное горизонтально нарастающее растение из сем. Alliaceae, представляющее собой систему последовательно сменяющих друг друга моно-, реже неявнополициклических розеточных побегов. Распространен в Крыму и на Кавказе.
Нами были исследованы три природные ценопопуляции (ЦП) лука беловатого, произрастающие в различных эколого-ценотических условиях на территории Национального Парка «Приэльбрусье» Кабардино-Балкарии. В пределах ЦП учитывали по 15 и более биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов на 30 модельных растениях. Первичный материал обрабатывали с использованием пакетов программ BIoStAt, EXCEL. При изучении семенной продуктивности использовали общепринятые методики (Работнов, 1960; Ходачек 1970; и др.). Анализ элементов семенного размножения проводили в ряду ухудшения условий роста, установленном по индексу жизненности ценопопуляций (IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Самоподдержание ЦП A. albidum осуществляется семенным и вегетативным способом. Вегетативное размножение на стадии ювенильных растений приводит к формированию первичного разветвленного побега. Зрелая партикуляция в виргинильных и генеративных дерновинах сопровождается значительным омоложением дочерних особей, что повышает роль вегетативного размножения в самоподдержании ЦП. Омоложение рамет наблюдается и в отделившихся партикулах при формировании неявно-полицентрической биоморфы в условиях низкой задер-нованности почвы. Меньшее значение для возобновления ЦП имеет старческая партикуляция. Для семян A. albidum характерно надземное прорастание с непродолжительным периодом покоя (на 4-6 сутки после обсеменения), низкая лабораторная всхожесть (28-48%), установленная нами в ходе исследования.
Оценка жизненности по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП3, произрастающие на высоте 2010 м над у.м., в условиях слабой задернованности каменистой почвы и умеренной антропогенной нагрузки (IVC=1,853). Подобная эколого-фитоценотическая обстановка способствует интенсификации процессов семенного размножения вида. Для ценопопуляции характерны максимальные значения процента плодообразования (93,89 %), семенной продуктивности (СП), в том числе КПС (63,36%), являющегося, по мнению С.С. Харкевича (1966), надежным показателем «благополучия» семенного размножения, а также довольно высокий урожай семян (15837,31 шт/м2) (табл.). В то же время, даже самое интенсивное семенное размножение создает лишь потенциальные возможности возобновления (Левина, 1981) и, несмотря на относительно высокий процент лабораторной всхожести (48%), в ЦП3 отмечены достаточно низкие показатели приживаемости проростков (45,78 %), реализации урожая (2,37 осб/м2) и СП (0,015 %), обеспечивающие хоть и наибольший, но довольно низкий процент представленности проростков в возрастном спектре (4,71 %). Вероятно, значительную роль в пополнении прегенеративной фракции ЦП3 играет вегетативная активность особей (юношеская и зрелая партикуляция).
На градиенте ухудшения условий произрастания урожай семян сначала повышается до 35997,98 шт/м2 (в ЦП1, приуроченной к небольшим скальным террасам, где высока степень внутривидовой конкуренции, а в период плодоношения нередко проводится скашивание растений), затем снижается до 5,65 шт/м2 в условиях индивидуального пессимума (ЦП2). Реализация урожая (рождаемость) проявляет аналогичную закономерность (табл.). Таким образом, изначально проявляющаяся защитная компонента стратегии самоподдержания при дальнейшем ухудшении условий произрастания сменяется стрессовой.
Тенденция к увеличению насыщенности семенами и проростками площади произрастания вида в ЦП1 проявляется скорее в результате увеличения его физической плотности (в среднем 217,2 осб/м2) вследствие интенсивного вегетативного размножения, что подтверждается снижением показателей СП (ПСР=2157,65; РСП=614,3; КПС=28,47), наименьшей приживаемостью проростков (26,6%) и их представленностью в возрастном спектре (2,2%).
При крайнем ухудшении условий обитания (ЦП2 с IVC=0,929), обусловленном высокой степенью антропогенного давления, а также неблагоприятными абиотическими факторами, наблюдается дальнейшее снижение показателей СП (выражена стрессовая компонента в стратегии самоподдержания): число плодов в соцветии в 8,7 раз, процент плодообразования в 5,4 раз, ПСП в 78,6 и РСП в 192,8 раз (по сравнению с наилучшими условиями). Отметим, что при сильном выпасе и вытаптывании уменьшается не только число выполненных семян, но и их размер. Таким образом, на фоне антропогенного воздействия снижается роль семенного размножения в самоподдержании цено-популяции и возрастает роль вегетативного, не обеспечивающего, однако, значительного увеличения плотности ЦП (3,53 осб/м2).
Табл. 1. Продуктивность семян и виталитет ценопопуляций Allium albidum Fisch. exBieb. в Приэльбрусье
| ЦП | цпз | ЦП1 | ЦП2 | ||
| nцв, шт | 27,5±9,81 | 22,68±6,57 | 17±8,15 | ||
| №ш, шт | 25,82±8,99 | 18,96±6,06 | 2,96±2,2 | ||
| Плодообразование, % | 93,89 | 83,59 | 17,41 | ||
| ПСП на плод, шт | 154,9±53,97 | 113,8±36,35 | 17,2±13,75 | ||
| РСП на плод, шт | 98,14±45,99 | 32,4±12,12 | 4,44±3,68 | ||
| ПСП, шт | 3999,52 | 2157,65 | 50,91 | ||
| РСП, шт | 2533,97 | 614,3 | 13,14 | ||
| КПС,% | 63,36 | 28,47 | 25,81 | ||
| КПСср,% | 39,21 | ||||
| IVC | 1,853 | 0,955 | 0,929 | ||
| Урожай, шт/м2 | 15837,31 | 35997,98 | 5,65 | ||
| Рождаемость, осб/м2 | 2,37 | 7 | 0,47 | ||
| Реализация СП,% | 0,015 | 0,019 | 0,13 | ||
| Всхожесть, % | 48 | 46 | 28 | ||
| Приживаемость всходов,% | 45,78 | 26,6 | 87,5 | ||
*Примечание: Nцв и nпл - среднее число цветков и плодов на побеге; ПСП - потенциальная семенная продуктивность; РСП - реальная семенная продуктивность; КПС - коэффициент продуктивности семян; IVC - индекс вита-литета ценопопуляции
Изучение особенностей самоподдержания A. albidum в условиях Приэльбрусья показало, что для вида характерна способность к смене способов возобновления ЦП. В условиях, благоприятствующих росту, самоподдержание осуществляется посредством семенного и вегетативного возобновления (III тип по Л.А. Жуковой, 1995). Под действием неблагоприятных экологических факторов и на фоне высокого уровня антропогенного давления - преимущественно вегетативным способом, отчасти семенным (IV тип). Проявление различных стратегий самоподдержания во многом обеспечивает высокий уровень приспособляемости вида к разным эколого-ценотическим условиям произрастания.
Таким образом, в результате проведенных исследований выявлено, что жизненность и семенная продуктивность лука беловатого находятся в зависимости от степени и природы действующих экологических и антропогенных факторов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИй СПИСОК
- Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. йошкар-Ола: РИИК Ланар, 1995. - 224 с.
- Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // В сб.: Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Часть II. - С. 113 - 120.
- Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. - 96 с.
- Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. - В кн.: Полеваягеоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2.
- Харкевич С.С. Полезные растения природной флорыКавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. - 309 с.
- Ходачек Е.А. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журнал, 1970. - Т.55,№7. -С. 955-1007.