Интенсивное освоение прибрежных территорий озера Иссык-Куль привело к изменению уникальной экосистемы озера. Эти изменения коснулись не только видового преобразования экосистем, но и приводят к морфологическим изменениям видов. Одним из наиболее неприхотливых к условиям внешней среды является облепиха (Hippophae) – род растений семейства Лоховые (Elaeagnaceae). В Кыргызской Республике (далее КР) распространен один дикорастущий вид – облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides), произрастающая в поймах крупных и малых рек и саев, на галечниковых и песчаных почвах [1]. Наиболее крупные естественные заросли облепихи сосредоточены на берегах озера Иссык-Куль, они занимают около 3000 га. Дикорастущие заросли облепихи на побережье озера Иссык-Куль не только выполняют важную экологическую роль как биологический фильтр озера, но и служат пристанищем для разных животных, тем самым поддерживая естественное биологическое разнообразие аборигенных экосистем. Корни облепихи сдерживают разрушительную силу горных потоков, закрепляют рыхлые и неустойчивые речные наносы, выполняя роль зеленых естественных гидротехнических сооружений [2].

Интенсивное развитие туристической индустрии в регионе со второй половины XX в. и до настоящего времени, привело к резкому возрастанию антропогенной нагрузки на прибрежные экосистемы. Несоблюдение экологических норм и требований допустимой антропогенной нагрузки на экосистемы может привести к ускоренной деградации экосистем Иссык-Куля [3]. Увеличение антропогенной нагрузки на прибрежные экосистемы привело к снижению площадей, покрытых древесно-кустарниковыми породами, и к снижению естественного возобновления дикорастущих кустарников, которые превращаются в низко- и среднеполнотные насаждения [4, 5], что, несомненно, сказалось на общей морфологии кустарниковых пород.

В связи с этим целью наших исследований было изучение состояния дикорастущих зарослей облепихи крушиновидной на побережье озера Иссык-Куль, подверженных различной степени антропогенной нагрузки.

Материалы и методы исследования

Объектом наших исследований были дикие заросли облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides), произрастающие на побережье озера Иссык-Куль и находящиеся под разной степенью антропогенной нагрузки. С целью определения таксационных и морфологических параметров кустарников, на побережье озера Иссык-Куль были выделены пять пробных площадей дикорастущих зарослей облепихи крушиновидной, на которых были проведены полевые и лабораторные обследования. Пробные площади закладывались на участках наиболее плотного прилегания облепишников к озеру и дифференцировались по уровню антропогенной нагрузки: от наиболее высоких до наименее нагруженных, которые в данном случае определялись количеством потока туристов. В качестве контрольного был взят пункт Оттук, где в районе произрастания облепишников пансионаты и дома отдыха отсутствуют. Отбор проб был произведен в пяти точках (1 – Оттук, 2 – Тамчы, 3 – Чон-Сары-Ой, 4 –Чолпон-Ата, 5 – Бостери) (рис. 1).

На пробных площадках измерялись такие морфометрические параметры кустарников, как длина плодоножки, длина и ширина листьев, степень околюченности. На каждой пробной площади исследовалось 100 особей. Высота отобранных кустарников измерялась мерной вилкой с точностью измерения в пределах ± 5 %, на уровне корневой шейки определяли диаметр ствола штангенциркулем с точностью до 0,1 см, длина и ширина листьев определялись линейкой с точностью до 0,1 см. У листьев также oпpeдeляли кoэффициeнты фopмы и плoщaди. Кoэффициeнт фopмы лиcтa (к.ф.) oпpeдeляли по формуле К.ф. = L/H/10, a пoкaзaтeль плoщaди лиcтa – К.п. = L*H/100 по А.С. Кулиеву, 2017 [6]. Диаметр и длина плодов, длина плодоножки измерены штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, мacca плoдoв измepялacь нa элeктpичecкиx аналитических вecax c тoчнocтью дo 0,005 г. Для определения массы плодов отбирали 100 типичных плодов с 10 початков средней длины. Определение степени околюченности отобранных кустарников производили путем подсчета колючек из 20 годичных побегов, с каждой особи, согласно методике изучения прироста древесных растений [7]. Околюченность растений облепихи оценивали по пятибалльной шкале, разработанной во ВНИИСС им. М.А. Лисавенко [8]. Соотношение мужских и женских особей (МиЖО) в изучаемых пробных площадях определяли по шкале В.П. Бессчетнова [9], согласно которому при соотношении МиЖО = 1,0 – cтeпeнь негативного вoздeйcтвия oтcутcтвуeт; при 0,9–0,8 – cлaбoe; при 0,7–0,6 – cpeднee; при соотношении МиЖО 0,5 и нижe – cильнoe.

Результаты исследования и их обсуждение

Анализ изменения морфологических признаков облепихи крушиновидной на побережье озера Иссык-Куль, подвергающихся различной антропогенной нагрузке, показал, что несмотря на то, что облепиха крушиновидная является достаточно пластичным видом и устойчива к различным неблагоприятным факторам среды, все же она реагирует на негативные воздействия, что выражается в виде изменений листовой пластины, степени околюченности, соотношения полов и др. показателей.

Часть результатов изучения возможного влияния антропогенного фактора на биоэкологические показатели облепиховых зарослей приведена в табл. 1. Одним из важных критериев, характеризирующих степень антропогенного воздействия на экосистему облепиховых зарослей, является соотношение популяции женских и мужских особей [10]. Как видно из табл. 1, во всех исследованных пунктах соотношение мужских и женских особей в зарослях облепихи крушиновидной варьирует в пределах 0,2–0,6, что согласно шкале оценки степени антропогенного воздействия соответствует средним и сильным антропогенным воздействиям. Только в пункте Оттук их соотношение составило 1,14, что указывает на отсутствие антропогенного воздействия, что вполне достоверно, так как этот пункт относится к заповедной зоне Иссык-Кульского государственного заповедника. В пункте Бостери степень воздействия оказалась средней (0,66), а в остальных вариантах: Тамчы, Чоң-Сары-Ой, Чолпон-Ата (0,25; 0,43; 0,43) – мужские особи преобладали, что указывает на сильное воздействие антропогенного фактора. Это как раз те районы, где наблюдается повышенный поток туристов и интенсивно развивается пляжный туризм из-за благоприятных для этого условий. Ведь за последние 8 лет (2012–2019) число посетивших туристов возросло от 1199,4 до 1778,9 тыс. чел. [11]. В таких услових кустарники также подвергаются механическим повреждениям, что приводит к угнетению естественных зарослей, в особенности женских особей облепихи крушиновидной [12]. Изучение околюченности кустарников облепихи крушиновидной в исследуемых пунктах показало, что во всех исследуемых пунктах степень околюченности относится к сильнооколюченной, количество колючек на одном дециметре побегов равно в среднем 2,7 шт/дм, со средней степенью коэффициента вариабельности. Наиболее околюченными, из всех изучаемых пуктов, являлись заросли пункта Чоң-Сары-Ой, где околюченность достигла максимального из всех и составила 3,6 дм/шт. Каких либо признаков негативного влияния количества туристов на кустарники облепихи крушиновидной по степени околюченности нами не было обнаружено, возможно, это приспособительный признак естественных зарослей облепихи к водоудержанию и водосохранению [13]. Биометрические показатели плодов облепихи Приисыккулья показали, что они имеют различия по разным параметрам. Так, например, в пункте Оттук средние значения длины плодоножки были одними из самых длинных и составляли 3,8 мм, что больше в 1,3 раза по сравнению с показателями пункта Бостери, где средняя длина плодоножки составила 2,5 мм и имели наиболее низкие показатели из изученных образцов. В пунктах Тамчы средняя длина плодоножки составила 3,0 мм, в пункте Чоң-Сары-Ой – 2,8, а в пункте Чолпон-Ата – 3,2. Диапазон изменчивости составила – 1,2 мм.

Между средними показателями длины плода и длин плодоножек связей не выявлено. По средним показателям длины плода площади изучения расположились в следующем порядке: самыми длинными плодами обладали кустарники в пунктах Бостери и Чолпон-Ата, имеющие 7,8 мм, самый маленький показатель имелся в пункте Чоң-Сары-Ой – 7,2 мм, а в контрольном варианте – 7,3 мм. Диапазон изменчивости составил 0,6 мм.

Диаметр плода является одним из важных критериев с экономической точки зрения. Наши исследования показали, что образцы пункта Чолпон-Ата обладали наибольшими диаметрами плода, среднее значение которого составило 6,7 мм. Показатели из всех остальных пунктов оказались в диапазоне 5,1–5,9 мм, при этом диапазон изменчивости составил 1,6 мм.

Следующим показателем, вызывающим интерес, явлется масса плода. Во всех исследованных образцах масса плода варьировала в пределах 0,6–0,2 г, и они характеризовались как мелкоплодные. Несмотря на то, что средний диаметр плода в пункте Чолпон-Ата был больше, чем в остальных пунктах, оказалось, что это не влияет на массу плода, среднее значение которых составило 0,2 г, кроме этого визуальные наблюдения зрелых плодов показали, что часто они предрасположены к потере сочности и нередко портятся, будучи еще на кустах [14] (рис. 2).

Так как листовые пластинки облепихи крушиновидной являются наиболее информативными и чувствительными к влиянию антропогенных факторов, что было отмечено многими исследователями, было проведено их изучение [15]. Так, ими было замечено, что под давлением стрессовых факторов происходит ослабление гомеостатических механизмов, что на морфологическом уровне выражается в изменении параметров листового аппарата. В наших исследованиях средняя длина листа в контрольном пункте (Балыкчи) составила 48,0 мм, а самый короткий показатель был на площади Чолпон-Ата (34,5 мм), что на 13,5 мм или почти на 40 % меньше, чем в контроле. Остальные пункты расположились в диапазоне 40,3 мм (Бостери) – 43,6 мм (Чоң-Сары-Ой). Диапазон изменчивости составил 13,5 мм, что, согласно шкале изменчивости, оценивается как низкая степень изменчивости и свидетельствует о стабильности изучаемого признака.

Таблица 3

Биометрические значения листовых пластинок облепихи побережья озера Иссык-Куль

Показатели ширины листовых пластинок также варьировали в зависимости от степени антропогенной нагрузки на экосистемы. Так, в контрольном варианте (Балыкчи) ширина листовой пластины составила 4,8 мм, что в 1,2 раза больше, чем в пункте Чолпон-Ата (3,6 мм), где всегда наблюдается повышенный поток туристов. Остальные варианты расположились в диапазоне 4,6 мм – 4,1 мм. Диапазон изменчивости составил 1,2 мм.

Согласно коэффициенту площади листовых пластинок, наиболее крупные листовые пластинки у облепишников Оттукской – 2,30 и Чон-Сары-Ойской популяций, а мелкие размеры принадлежат облепишникам Чолпон-Аты (1,24), Бостери (1,65) и Тамчы (1,73).

Для осуществления комплексной оценки биоэкологического состояния облепишников также были изучены их таксационные показатели. Полученные результаты приведены в табл. 4. Естественные заросли облепихи крушиновидной, произрастающие на побережье озера Иссык-Куль, представлены кустарниковыми формами и имеют высоту, средневзешенная величина которых равна 1,7 м. Наибольшей высотой среди изучаемых образцов обладали кустарники популяции контрольного пункта Балыкчы, средняя высота которых составила 2,5 м, а наименьшие показатели были у кустарников Чолпон-Аты – 1,3 м, то есть в 1,2 раза меньше. Остальные пункты по показателям лежали близко к варианту Чолпон-Ата и варьировали в диапазоне 1,7–1,5 м.

Другим немаловажным таксационным показателем являются диаметры ствола и кроны, по состоянию которых можно оценивать общий вид кустарников [16, 17]. Варианты Балыкчинской популяции также обладали наибольшим диаметром ствола (5,7 см) и диаметром кроны (3,8 м), а наименьшим – популяции Чолпон-Аты с диаметром ствола 2,3 см и диаметром кроны 2,6 м соответственно. Диапазон варьирования диаметра ствола в изучаемых образцах составил 3,3 см, а диаметра кроны – 2,9 м.

Результаты исследования прироста по высоте, определяемой длиной годичных побегов кустарников, показали, что средний прирост по высоте в исследуемом районе составил 7,0 см. Наибольшим приростом годичных побегов по высоте обладали популяции облепихи Чолпон-Ата и Тамчы и составили 8,1 см, а наименьшим показатели были у популяции Балыкчи – 4,8 см. По данным исследователей кустарники раскидывают ветви по ширине широко под влиянием неблагоприятных условий, так как рост в высоту передается побегу, находящемуся на внешней стороне согнувшегося стволика [18].

Таким образом, результаты наших исследований показали, что по изменению морфометрических показателей кустарников облепихи и по некоторым таксационным показателям популяции, можно определить степень воздействия антропогенного фактора на рост и развитие естественных зарослей облепихи крушиновидной, произрастающих на побережье озера Иссык-Куль. Наиболее информативным показателем высокого антропогенного воздействия на популяции кустарниковых зарослей облепихи крушиновидной является соотношение мужских и женских особей в популяции. Высокая нагрузка на естественные заросли облепишников приводит к снижению количества женских особей кустарников. В пунктах исследований, где поток туристов был высоким, была мельче листовая пластина и, соответственно, коэффициент площади и формы листа характеризовался как мелкий. Также было обнаружено, что усиление антропогенных факторов приводит с снижению высоты кустарников и утончению диаметра ствола зарослей кустарников облепихи. И, наоборот, показатели прироста годичных побегов были высокими в местах повышенной антропогенной нагрузки, что характеризует влияние неблагоприятных условий среды.

Учитывая, что облепиховые заросли выполняют большую природоохранную функцию, необходимо принять меры по сохранению естественных мест произрастания облепихи крушиновидной и привести в соответствие развитие пляжного туризма с сохранением естественного ареала кустарниковых зарослей побережья озера Иссык-Куль.