Салат листовой (Lactuca sativa L.) относится к наиболее распространенным в мире листовым овощам. В странах Западной Европы ежегодно производится до 3 млн т салата-латука. В России производство салата в 2018 г. составляло 15 тыс. т, но его продукция постоянно растет [1]. В последние годы, в связи с введением в строй новых тепличных комплексов, появляется возможность увеличения ассортимента салата. Краснолистные сорта отличаются от зеленых повышенным содержанием физиологически активных веществ (хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов, витаминов и др.). Антоцианы относятся к вторичным фенольным метаболитам и проявляют антиоксидантное, сердечно-сосудистое, противовоспалительное действие [2]. В связи с этим окрашенные сорта перспективны для обеспечения полноценного рациона населения.

Известно, что растения способны улавливать лучи видимой части спектра (фотосинтетически активная радиация – ФАР, длина волны λ = 400–700 нм), а также ультрафиолетовые (УФ, λ < 400 нм) и инфракрасные (λ > 700 нм). На примере разных видов отмечено регулирующее влияние УФ-радиации на морфогенез растений и устойчивость к стрессовым факторам среды [3; 4].

Перспективным направлением овощеводства считается многоуровневое выращивание продукции в закрытых помещениях (полная светокультура, вертикальное земледелие). При такой технологии используют светодиодные светильники (Light-emitting diode – LED), которые позволяют гибко регулировать интенсивность и спектры освещения, а также выделяют мало тепла [5]. На примере сортов салата было показано, что добавление УФ-радиации к видимой части спектра оказывало различное влияние на синтез фотосинтетических пигментов и антоцианов [3; 4; 6]. В связи с этим необходимы дополнительные исследования действия на салат УФ-радиации в сочетании со светодиодными светильниками.

Целью работы было изучение влияния видимого и ультрафиолетового излучения на рост и физиолого-биохимические показатели зеленого и краснолистного сортов салата при выращивании в условиях полной светокультуры.

Материалы и методы исследования

Объектами исследований были сорта салата листового Lactuca sativa L. Афицион и Скороход. Светло-зеленый сорт Афицион, имеющий раскидистую форму, широко используется в тепличных хозяйствах. Краснолистный сорт Скороход формирует полураскидистую розетку листьев, а в условиях естественного освещения приобретает красно-фиолетовую окраску.

Семена проращивали на вермикулите в 30 %-ном растворе Кнопа. Рассаду в возрасте 11 суток высаживали по одному растению в отверстия на плоты из вспененного пластика в гидропонную систему (deep-water culture) (рис. 1) [7]. Эксперименты проводили при искусственном 16-часовом освещении. Использовали набор светильников: 1) дуговые натриевые лампы высокого давления (НЛ) (OSRAM Plantastar 250 Вт; 2) светильники с комбинацией мультихромных светодиодов с белым холодным спектром и монохромных с красным спектром (λmax 660 нм) – СД БХК; 3) светильники СД БХК в сочетании со светодиодами с излучением в длинноволновой части УФ-спектра (УФ-А, λmax 365 нм), обеспечивающими 5,1 % светового потока; 4) светильники СД БХК с УФ-светодиодами, обеспечивающими 8,9 % потока фотонов (табл. 1). Характеристики освещения на уровне растений определяли с помощью спектрометра марки ТКА-Спектр ФАР и трехдиапазонного УФ-радиометра ТКА-УФ («НТП ТКА», Россия). Интенсивность освещения измеряли в квантовых единицах плотности фотосинтетически активного потока фотонов (мкмоль/ м2∙ с ФАР). В качестве контроля использовали растения, выращенные под НЛ.

Рис. 1. Выращивание салата по технологии глубоководной гидропоники на плоте из вспененного пластика

Таблица 1

Соотношение плотности потока фотонов в спектрах излучения светильников, %

В первую неделю после пересадки в систему растения выдерживали при освещении интенсивностью 100 + 10 мкмоль/м2 ∙ с, в дальнейшем 210 ± 10 мкмоль/м2 ∙ с. Ранее было показано, что интенсивность 200-220 мкмоль/м2 ∙ с оптимальна для выращивания салата при используемой технологии [8]. Температура на уровне плотов под СД-светильниками составляла 23 °С, под НЛ 25,5 ± 1 °С, при влажности воздуха в помещении 65–70 %.

Для изучения ритмов роста измеряли в динамике сырую массу растений (г) с 7-суточным интервалом, по результатам измерений строили кривые роста. Через 28 сут. после пересадки определяли морфофизиологические параметры: сырую и сухую массу (г), высоту растений (см), суммарную площадь листьев (см2). Площадь отдельных листьев (см2) определяли по формуле эллипса (S = πАВ/4, где А и В – длина и ширина соответственно). Содержание пигментов фотосинтеза (хлорофиллов, каротиноидов) определяли после их экстракции 100 %-ным ацетоном с использованием спектрофотометра LEKIS 2107 (Финляндия) [9]. Количественный анализ антоцианов проводили спектрофотометрическим методом после экстрагирования 1 %-ным водным раствором соляной кислоты HCl. Содержание антоцианов выражали в эквивалентах цианидин-3-глюкозида (мг/ г сухой массы) [10]. Содержание аскорбиновой кислоты в образцах (мг/ 100 г сырой массы) определяли методом кислотно-основного титрования [10]. Показатели измеряли в средних пробах листьев четырех растений, в 4 повторностях. По полученным данным вычисляли средние арифметические значения, проводили однофакторный дисперсионный анализ и определяли наименьшую существенную разность (НСР05).

Результаты исследования и их обсуждение

Рост растений зависит от процесса фотосинтеза, на который существенно влияют интенсивность и спектр освещения. В экспериментах были использованы СД-светильники, под которыми ранее растения сорта Афицион показали высокую продуктивность [11]. Наблюдения показали, что ритмы роста сорта Афицион под НЛ и СД-светильниками были близки в течение 21 сут. после высадки растений в гидропонную систему. Достоверное отставание в массе под СД-светильниками (12 %) проявилось к концу эксперимента (рис. 2а). Растения сорта Скороход росли медленнее, но различий в накоплении массы под НЛ и СД-светильниками не отмечено (рис. 2б). Добавление УФ-радиации привело к замедлению роста сорта Афицион. У сорта Скороход не выявлено существенных отклонений в массе при добавлении УФ (5,1 % потока фотонов) к спектрам НЛ и СД-светильников. При повышении интенсивности УФ-радиации у обоих сортов отмечено достоверное отставание по массе от контроля через 14 сут. после пересадки.

Изучение морфофизиологических показателей показало, что под СД-светильниками растения обоих сортов имели более компактную форму с меньшим листовым аппаратом по сравнению с НЛ (табл. 2). Добавление УФ-радиации во всех вариантах опыта вызывало уменьшение размеров растений. Сокращение площади листьев было выражено в наибольшей степени в варианте НЛ + УФ (на 17 и 12 % у сортов Афицион и Скороход соответственно). В варианте СД + УФ площадь листьев снижалась меньше (7–9 %), но эффект усиливался с увеличением дозы УФ (28-35 %). Сухая масса растений была ниже во всех вариантах опыта по отношению к контролю (НЛ). Однако доля сухого вещества в сырой массе растений возрастала, особенно в вариантах СД + УФ и СД + 2УФ. Это свидетельствует о том, что высокая сырая масса под НЛ связана с повышенной оводненностью растений. Полученные результаты подтверждают ранее отмеченное влияние спектров освещения и УФ-радиации на морфогенез растений [3; 12].

Визуальные наблюдения показали, что растения сорта Афицион под НЛ были светло-зелеными, а в остальных вариантах опыта зеленая окраска усиливалась. Сорт Скороход под НЛ имел преимущественно зеленую окраску, только верхние части листьев были светло-красными. Под СД-светильниками сорт Скороход приобретал красную окраску, а в вариантах с УФ – красно-фиолетовую. Биохимические исследования выявили достоверное увеличение содержания фотосинтетических пигментов в вариантах с УФ-радиацией, при этом отмечены количественные различия в реакции сортов. Суммарное содержание хлорофиллов под НЛ и СД-светильниками в присутствии УФ увеличивалось на 16-20 % у обоих сортов, но при повышении УФ-потока показатели сорта Афицион снижались (табл. 3). Количество каротиноидов в листьях Афициона было выше в варианте с СД-светильниками по сравнению с НЛ. Добавление УФ-радиации к спектрам НЛ и СД стимулировало накопление каротиноидов, особенно при усилении УФ-излучения. Растения сорта Скороход имели большее содержание пигментов фотосинтеза по сравнению с Афиционом (хлорофиллов на 46 и 52 %, каротиноидов на 54 и 63 %, под НЛ и СД-светильниками соответственно). Добавление УФ-излучения к спектрам НЛ и СД приводило к дополнительному увеличению содержания хлорофиллов (на 18–24 %) и каротиноидов (на 8–10 %). При увеличении интенсивности УФ подавление синтеза пигментов в листьях сорта Скороход не отмечено. В результате воздействия УФ-радиации увеличивалось соотношение форм хлорофилла (Хл a/b) у двух сортов, в большей степени у сорта Скороход.

Таблица 2

Морфофизиологические показатели растений салата при облучении светильниками с различными спектрами освещения

Сорт Афицион имел низкое содержание антоцианов под НЛ и СД-светильниками (0,12-0,15 мг/ г сухой массы). На фоне УФ-облучения содержание фенольных веществ увеличивалось в 1,3–1,5 раза, но все равно оставалось низким. В растениях сорта Скороход содержание антоцианов под НЛ было значительно выше, чем у Афициона (в 7,3 раза), а под СД-светильниками дополнительно увеличивалось (на 38 %). Добавление УФ-радиации приводило к интенсивному повышению содержания пигментов (на 60–75 % к уровню под СД-лампами).

Аскорбиновая кислота (витамин С) участвует в поддержании редокс-потенциала клеток, выполняя роль антиоксиданта. Содержание аскорбиновой кислоты было выше в тканях сорта Скороход по сравнению с Афиционом (на 15 %). Под СД-светильниками ее содержание увеличивалось в листьях обоих сортов (на 7–12 %). УФ-облучение стимулировало синтез аскорбиновой кислоты во всех вариантах опыта (на 12–24 %). Наиболее сильно эффект был выражен у сорта Скороход при увеличении дозы УФ.

Сведения о действии УФ-радиации на рост и обмен растений салата противоречивы. На примере сорта Афицион было показано, что добавление к естественному освещению умеренной дозы УФ-радиации (λmax 315–400 и λmax 280–315 нм) не влияло на массу растений и содержание пигментов, но у сорта Скороход отмечено увеличение содержания хлорофиллов, каротиноидов (до 30 %) и антоцианов (на 50 %) [5]. В другом эксперименте отмечено снижение сырой массы краснолистного салата в 1,5 раза при добавлении к НЛ светодиодов УФ- и синего спектра, но выявлен стимулирующий эффект УФ-радиации на биосинтез антоцианов [13]. Продемонстрирована также разная реакция зеленых и красных сортов на УФ: у зеленых отмечено накопление хлорофиллов и каротиноидов, у красных – снижение [6].

Для возможности сравнения результатов нами были выбраны в качестве объектов сорта Афицион и Скороход, ранее изученные другими исследователями [4]. В наших экспериментах была использована технология глубоководной гидропоники, при которой растения индивидуально размещались на плотах и оптимально освещались. В результате в наших опытах растения росли быстрее и набирали товарную массу 100–120 г через 21–24 сут. после высадки в гидропонную систему. Однако те же сорта при выращивании на фоне естественного освещения в торфяных горшочках (по 3–4 растения) набирали массу около 40 г через 38 суток [4]. Нами было выявлено умеренное подавление роста растений при действии УФ-радиации, но активная стимуляция синтеза пигментов и аскорбиновой кислоты. Возможно, что различия с вышеприведенными литературными данными связаны с использованной нами технологией выращивания салата с применением глубоководной гидропоники и СД-светильников, а также предварительной адаптацией растений к УФ-излучению при низкой интенсивности освещения (100 мкмоль/ м2 ∙ с) в течение 7 сут. после пересадки. Положительную роль мог также сыграть режим УФ-облучения, поскольку волны длиной 365 нм стимулируют синтез хлорофиллов [3].

Ранее было установлено, что растения способны гибко перестраивать фотосинтетический аппарат при изменении условий освещения. В частности, показано, что увеличение соотношения Хл a/b связано с усилением функционирования фотосистемы ФСI [14]. Каротиноиды могут ослаблять повреждающее действие высокоэнергетических световых волн, обеспечивая частичную защиту от ультрафиолета. Дополнительное защитное значение оказывает также аскорбиновая кислота, снижающая избыточное содержание оксидантов в клетках [2; 3]. Очевидно, выявленные нами изменения метаболизма салата связаны с адаптацией растений к условиям освещения. При этом краснолистный сорт Скороход проявил более активные приспособительные реакции, чем Афицион.

Заключение

Полученные результаты показали, что продуктивность сортов салата под натриевыми лампами и светодиодными светильниками (белый холодный и красный λmax660 нм спектр) была близка. Сорт Афицион при выращивании под НЛ превосходил краснолистный сорт Скороход по сырой массе на 20 %. Сорт Скороход при выращивании под СД-светильниками имел более высокую сухую массу, а также повышенное содержание фотосинтетических пигментов, антоцианов и аскорбиновой кислоты по сравнению с Афиционом. УФ-облучение растений (λmax 365 нм, 5,1 % в спектре) приводило к умеренному снижению продуктивности двух сортов (на 12–15 %), но к значительному возрастанию содержания хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов и аскорбиновой кислоты. Краснолистный сорт отличался более активной реакцией на УФ-облучение, поэтому перспективен для получения продукции с высоким содержанием физиологически активных соединений. Выявленные закономерности действия спектров освещения на рост и метаболизм сортов могут быть использованы для получения высококачественной салатной продукции в производственных комплексах.