Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) – основная зерновая культура, массово возделываемая в регионах России. В последнее десятилетие производство зерна существенно возросло, однако, одновременно с ростом валовых сборов, сформировалась тенденция резкого снижения доли высококачественного зерна [1]. Качество зерна пшеницы определяется биохимическим составом, при этом от содержания и особенностей запасных белков зависит продовольственная ценность его партий [2]. На качество зерна пшеницы влияют многие факторы: генотип, почвенные и погодные условия, технологии производства, развитие болезней [3, 4].

На юге Западной Сибири и в Северном Казахстане располагаются массовые посевы пшеницы, составляющие «пшеничный пояс». Агроклиматические условия этих регионов (черноземные почвы, большое число солнечных дней и температурный режим) позволяют получать зерно высокого качества [3]. Однако резкие колебании погодных условий и поражение болезнями приводят к большим потерям урожая и снижению качества продукции. В последние годы в Западной Сибири усиливается вредоносность стеблевой ржавчины, вызываемой патогенным грибом Puccinia graminis f. sp. tritici Erikss. et Henn. [5, 6].

Для повышения сборов качественного зерна необходимо возделывать сорта устойчивые к абиотическим и биотическим факторам. Проверенным способом улучшения свойств пшеницы является введение в сорта полезных генов родственных видов. Многие виды рода Agropyron Gaertn. проявляют резистентность к стрессовым факторам среды (засухе, экстремальным температурам и др.), болезням, а также имеют высокое содержание в зерне белка и клейковины [2, 7]. В качестве источника генов преимущественно используют два вида – пырей промежуточный Ag. intermedium (Host) Beauv (=Th. intermedium (Host) Barkworth et D.R. Dewey) и пырей удлиненный Agropyron elongatum (Host) Beauv (= Thinopyrum ponticum (Podp.) Barkworth et D.R. Dewey) [7, 8]. В Омском ГАУ проводится работа по созданию и улучшению интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum [9, 10].

Цель исследования: изучение набора интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum по признакам урожайности, качества зерна и устойчивости к стеблевой ржавчине в условиях лесостепной зоны юга Западной Сибири.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследований служили интрогрессивные линии (350 шт.) яровой мягкой пшеницы с генами пырея удлиненного Agropyron elongatum (Host) Beuv, созданные в Омском государственном аграрном университете им. П.А. Столыпина (Омский ГАУ). Дополнительно в исследования были включены образцы BT-SR24-AG (PI-520490), LC-SR25-ARS (PI-520494) и TAF-2 c известными генами устойчивости к стеблевой ржавчине Sr24, Sr25 и Sr44 соответственно. В качестве стандартов были использованы сорта мягкой пшеницы: Памяти Азиева – среднеранний, Дуэт – среднеспелый, Серебристая и Элемент 22 (с 2018 г.) – среднепоздние. Исследования проводили в полевых условиях в южной лесостепи Западной Сибири (г. Омск) в 2017–2018 гг. Посев осуществляли по пару в третьей декаде мая на делянках площадью 2 м2. Фенологические наблюдения проводили по общепринятым методикам. Развитие стеблевой ржавчины оценивали по методике, принятой в Международном центре CIMMYT – в процентах и по шкале (0 – без симптомов, иммунитет; R – мелкие хлорозные пятна без пустул, устойчивость; MR – мелкие пустулы с хлорозными зонами, средняя устойчивость; MS – мелкие пустулы занимают до 50 % площади листьев, средняя восприимчивость; S – крупные пустулы занимают более 50 % площади листьев, высокая восприимчивость) [11]. После уборки была определена урожайность образцов и масса 1000 зерен. Содержание белка и сырой клейковины (в %) определяли на приборе ИнфраЛЮМ ФТ-10.

Результаты исследования и их обсуждение

Ag. elongatum является ценным источником полезных генов, однако интрогрессия его генов в T. aestivum крайне сложна, поскольку виды различаются плоидностью и набором геномов (2n = 10х = 70, StStEeEbEx и 2n = 6х = 42, BAD соответственно). В геном пшеницы перенесен ограниченный набор генов устойчивости к стеблевой ржавчине от Ag. elongatum: Sr24, Sr25 и Sr43, а Sr44 был интрогрессирован из Ag. intermedium [12]. В результате длительной селекционной работы в Омском ГАУ был создан набор интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы, адаптированных к возделыванию на юге Западной Сибири. На первом этапе работы был получен межвидовой гибрид T. durum×A. elongatum, его скрестили с сортом мягкой пшеницы Пиротрикс 28 и получили пшенично-пырейные гибриды (ППГ). После семи циклов самоопыления были получены яровые ППГ, которые включили в программу возвратных скрещиваний с восприимчивыми к бурой и стеблевой ржавчине (поражение до 100 %) сортами западносибирской селекции (Нива 2, Чернява 13, Голубковская) [5, 10]. Однако часть линий уступала по урожайности районированным сортам, а другие потеряли устойчивость к болезням в период исследований. Представленные в статье новые интрогрессивные линии были созданы с помощью шести-семи беккроссов и трех-четырех самоопылений, сопровождавшихся негативным отбором восприимчивых растений.

Климат Западной Сибири континентального типа, для него характерны резкие колебания погодных условий. Поэтому земледельческие районы относятся к зонам рискованного земледелия. Погодные условия в период исследований также значительно различались. В 2017 г. наблюдался большой недобор осадков (в сравнении со средними многолетними) в течение большей части сезона (рисунок). Кроме, того, высокая температура воздуха отмечена в июне, июле и августе, когда растения проходили фазы кущения, цветения и налива зерна, что привело к снижению урожайности. В 2018 г., наоборот, в течение сезона проходили нерегулярные, но интенсивные осадки на фоне пониженных или близких к средним температур. В 2018 г. сложились условия для формирования более высокой урожайности, чем в 2017 г. Для получения гарантированных урожаев в контрастных погодных условиях необходимы экологически пластичные сорта, способные поддерживать высокую урожайность и качество зерна в неблагоприятных условиях [13].

В регионе наиболее благоприятные условия для формирования зерна высокого качества складываются во второй половине августа во время созревания среднеранних и среднеспелых сортов. В связи с этим особое внимание было уделено созданию линий с сокращенным вегетационным периодом. В 2017–2018 гг. погодные условия способствовали синхронизации развития растений, поэтому вегетационный период сортов-стандартов был близок: Памяти Азиева – 78 сут., Дуэт – 82 сут., Серебристая – 87 сут (в среднем).

В 2017 г. в условиях длительной засухи и высоких температур более 30 % интрогрессивных линий разных групп спелости были близки по урожайности к адаптированным к лесостепной зоне сортам, а лучшие значительно превышали их (табл. 1). В более благоприятном 2018 г. лучшие линии значительно превосходили стандарты по урожайности (в 1,2–2,5), включая новый сорт Элемент 22. Расчет коэффициентов корреляции между урожайностью и массой 1000 зерен показал достоверную положительную взаимосвязь (r = 0,68*) в 2017 г., но меньшую (r = 0,49*) в 2018 г. (* – достоверно при Р05). Вероятно, это объясняется тем, что в стрессовых условиях 2017 г. было нарушено формирование продуктивных стеблей и элементов колоса, поэтому урожайность в значительной степени сформировалась за счет налива зерна. В 2018 г. более благоприятные условия способствовали развитию комплекса элементов продуктивности. По данным за 2017–2018 гг. наиболее стабильную высокую урожайность показали линии № 4/2015, 31/2015, 375/2015, 37/2015. В эти годы все перечисленные линии по массе 1000 зерен существенно превосходили сорта-стандарты. Ранее полученные интрогрессивные линии также проявляли высокую экологическую пластичность в сочетании со стабильностью в неблагоприятных условиях, что подтверждает перспективность использования Ag. elongatum в селекции сортов для зон рискованного земледелия [13].

Таблица 1

Показатели урожайности, массы 1000 зерен и поражения стеблевой ржавчиной интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы, 2017–2018 гг.

Стеблевая ржавчина – одно из наиболее вредоносных заболеваний пшеницы, способное в условиях эпифитотии вызывать потери до 70 % урожая и резко снижать качество зерна [6]. Этот вид ржавчины в Западной Сибири вплоть до 2014 г. проявлялся редко и не наносил значимого ущерба. Впервые существенное поражение пшеницы в Омской области отмечено в 2014 г., а уже в 2015 г. зарегистрирована вспышка болезни, приведшая к потерям урожая во всем «пшеничном поясе» [5, 6]. Позже стеблевая ржавчина развивалась на посевах ежегодно.

В 2017 и 2018 гг. поражение сортов-стандартов Памяти Азиева, Дуэт, Серебристая достигало 70–100S, а Элемент был устойчив (табл. 1). В течение последних пяти лет было отмечено усиление поражения стеблевой ржавчиной созданного нами набора интрогрессивных линий с генами Ag. elongatum. В 2014 г. основная часть линий (85 %) проявляла иммунитет или высокую устойчивость, а в 2018 г. доля высокоустойчивых снизилась до 35 %, а восприимчивых (поражение 40–100S) возросла до 60 %. В 2018 г. образцы с известными генами устойчивости – BTSR 24AG (Sr24) и LC-SR25-ARS (Sr25), TAF-2 (Sr44) были восприимчивы к сибирской популяции P. graminis f. sp. tritici (50S, 60S и 80S соответственно).

На интенсивном фоне болезни в 2015–2016 гг. нами был сделан отбор новых устойчивых линий. Часть выделенных линий потеряла резистентность в 2018 г., но иммунитет или высокую устойчивость (поражение не более 5–10 %) сохранили № 31/2015, 37/2015, 351/2017, 4/2015, 322/2017, 337/2017, 314/2017. Можно предполагать, что эти линии защищены геном Sr43 либо неизвестными генами. В России основные работы направлены на перенос в пшеницу генов гексаплоидного вида Ag. intermedium. В НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов) и Самарском НИИСХ достигнуты большие успехи в создании сортов с использованием замещенных хромосом от Ae. intermedium – 6D(6Agi) и 6D(6Agi2), а также транслокации с известными генами Lr19/ Sr25 [9]. Наши результаты представляют интерес для селекции, поскольку набор известных генов, перенесенных из Ag. elongatum, невелик.

В наших экспериментах высокую среднюю урожайность за два года показали устойчивые линии № 4/2015, 31/2015, 322/2017, 37/2015, 314/2017, 351/2017. Между урожайностью и степенью поражения интрогрессивных линий установлена отрицательная взаимосвязь в засушливом 2017 г. (r = –0,31*). Однако в 2018 г. сравнимую и даже большую урожайность по сравнению с перечисленными имели ставшие восприимчивыми линии № 321/2017, 375/2015 и 354/2017. В 2018 г. отрицательная связь между урожайностью и поражением ржавчиной не доказана (r = –0,15). Возможно, этот результат объясним тем, что массовое развитие болезни произошло достаточно поздно, поэтому снижение урожайности оказалось невысоким. Не исключено также, что в благоприятных погодных условиях 2018 г. проявились компенсаторные механизмы, приведшие к поддержанию урожайности линий. В условиях усиления вредоносности стеблевой ржавчины различные способы защиты растений представляют интерес для сохранения урожая.

Качество зерна пшеницы определяется содержанием и химическими особенностями белков [2]. Наибольшую ценность представляет сильная пшеница 1 и 2 классов, из нее получают хлеб высшего качества и макаронные изделия, а мука может быть использована для улучшения качества муки низкого класса. Пшеница 3 класса отнесена к ценной, она может быть использована для выпечки хлеба стандартного качества, но не пригодна в качестве улучшителя муки. Основными показателями для первичной оценки партий зерна являются: содержание белка и сырой клейковины, натурная масса (натура) и стекловидность. Согласно Государственному стандарту Р 52554-2006 в зерне сильной пшеницы 1-го класса содержание белка в сухом веществе и сырой клейковины должно составлять 14,5 % и 32 %, 2-го класса – 13,5 и 28 %, 3-го класса – 12,0 и 23,0 % соответственно. Натурная масса зерна сильной пшеницы 1 и 2 класса должна составлять не менее 750 г/л, а ценной пшеницы – 730 г/л.

Среди включенных в наши исследования сортов сорт Памяти Азиева отнесен к сильным, а остальные – к ценным пшеницам. В период исследований сорт Памяти Азиева в целом соответствовал сильной пшенице 1 или 2 класса, но в 2018 г. снизился показатель натурной массы из-за формирования крупного зерна (табл. 2). Дуэт и Элемент 22 по содержанию белка соответствовали 1-му, по клейковине – 2-му классу, но имели низкую натуру зерна. Все интрогрессивные линии (кроме № 351/2017 в 2018 г.) сформировали высокобелковое зерно (в среднем 14,9–16,4 %) в двух контрастных по условиям сезонах. Две линии № 352/2017 и 37/2015 по комплексу показателей (содержанию белка, клейковины, натуре) в течение двух лет в основном соответствовали 1 классу, а также превышали стандарты по урожайности. Остальные линии по содержанию клейковины превосходили стандарты, но в связи с формированием крупного зерна не соответствовали требованиям по натуре 3 классу.

Как правило, наблюдается отрицательная взаимосвязь между содержанием белка в зерне с показателями урожайности и массы 1000 зерен [2, 3]. Однако у дикорастущей пшеницы T. dicoccoides выявлен Gpc-B1, который при переносе в мягкую пшеницу обеспечивал высокое содержание белка в зерне при незначительном влиянии на урожайность [1]. Предполагается, что у Ag. elongatum и Ag. intermedium существуют гены ортологичные Gpc-B1, которые позволят создать высокобелковые формы пшеницы. Кроме того, установлена положительная взаимосвязь между устойчивостью к ржавчинным болезням и содержанием белка в зерне [2]. Выделенные нами линии поддерживали стабильное высокое содержание белка на фоне поражения стеблевой ржавчиной как в засушливом 2017 г., так и в благоприятном для формирования высокой урожайности 2018 г. В группе лучших линий в 2017 г. коэффициенты корреляции между урожайностью, а также содержанием белка или клейковины составили r = –0,43* и r = –0,39* соответственно, а в 2018 г. – r = –0,33* и r = –0,28 соответственно. Это указывает на то, что у интрогрессивных линий пшеницы отрицательная взаимосвязь между урожайностью и содержанием белка проявлялась в средней или слабой степени.

Заключение

Изучение вновь созданного селекционного материала яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum показало, что лучшие линии имеют сокращенный вегетационный период и способны формировать более высокую (в 1,2–2,5 раза) и стабильную урожайность, чем адаптированные к зоне сорта-стандарты в контрастных погодных условиях. В 2014–2018 гг. отмечено преодоление устойчивости к стеблевой ржавчине части интрогрессивных линий, а также поражение образцов с известными генами Sr24, Sr25, Sr44. При этом набор линий (№ 31/2015, 37/2015, 314/2017, 322/2017, 337/2017, 351/2017) сохранил иммунитет или высокую устойчивость к болезни, вероятно, за счет присутствия неизвестных генов. Лучшие интрогрессивные линии по содержанию в зерне белка (14,9–16,4 %) и клейковины (29,5–33,6 %) соответствовали сильной пшенице 1 и 2 класса, но в связи с формированием крупного зерна натура была низкой. По комплексу признаков (урожайности, качеству зерна и устойчивости к стеблевой ржавчине) выделились семь линий (№ 4/2015, 31/2015, 37/2015, 314/2017, 322/2017, 337/2017, 351/2017), которые представляют интерес для создания сортов яровой мягкой пшеницы, адаптированных к условиям Западной Сибири.