Функционирование и структурные трансформации экосистем в значительной степени определяются состоянием наиболее динамичного компонента – биоты, объединяющей огромный мир микроорганизмов, растительности и животных, в том числе и почвообитающих. Почвенную среду населяют самые разнообразные и многочисленные виды беспозвоночных животных. Особую группу составляют почвенные нематоды, являющиеся одними из многочисленных представителей микрофауны почв. Они принимают непосредственное участие в процессах деструктуризации (переработки) органических растительных остатков и образования специфических гумусовых веществ, обеспечивающих плодородие почв, оптимальные условия развития растений и функционирования геосистемы в целом. При этом важным является изучение не только горизонтального распространения почвенных нематод, но и их вертикальной дифференциации в пределах почвенного профиля. Изучение фауны почвенных нематод и ее взаимосвязи с почвенно-экологическими условиями – одно из актуальных направлений в геоэкологии.

Выявление таксономического разно- образия, численности почвенных нематод и их избирательности к местообитанию является составной частью комплексных исследований на островах залива Петра Великого и побережья Приморья. Они проводятся сотрудниками кафедр зоологии и почвоведения ШЕН ДВФУ совместно с лабораторией биогеографии и информационно-картографическим центром ТИГ ДВО РАН. За последнее десятилетие получены данные по видовому разнообразию эколого-трофических групп почвенных нематод и их внутрипрофильной дифференциации в различных подтипах островных буроземов. Изучена фауна почвенных нематод под полидоминантными широколиственными лесами и антропогенно-трансформированными травяно-кустарниковыми ассоциациями. Исследования проводились на островах Большой Пелис, Попова [1, 2], Путятина, Большой и Малый Крейсер в бухте Триозерье [3, 4]. Исследование видового состава нематод в почвах под темнохвойными древостоями островов залива Петра Великого ранее нами не проводилось.

В литературе представлены обширные данные по изучению корневых нематод в хвойных питомниках Дальнего Востока, в том числе в хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника в Приморье. Сотрудники ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН изучали видовой состав, численность, биомассу нематод, степень их воздействия на рост и развитие растений [5–7]. Кроме того, они исследовали вертикальное распределение общей массы нематод и приуроченность их различных трофических групп к определенным горизонтам почвы [8–10]. Также оценивали численность нематод в зависимости от уровня содержания тяжелых металлов и реакции почвенной среды [11].

Цель исследования: изучить видовое разнообразие нематод в буроземах пихтовой рощи на о. Русский и его взаимосвязь с почвенно-экологическими условиями генетических горизонтов почв. Для реализации поставленной цели также изучались условия формирования, морфологическое строение профиля и типовая принадлежность почвы пихтарника.

Материалы и методы исследования

Материал для данной работы был собран в 2016 г. в пихтовой роще в юго-восточной части п-ова Саперный на о. Русский. Роща представлена несколькими участками, находящимися в непосредственной близости друг к другу. Древостой пихты цельнолистной (Abies holophylla) характеризуется высокой сомкнутостью с единичной примесью лиственных пород. Кустарниковый ярус отсутствует. В травостое единично присутствуют майник и папоротник. Увлажнение атмосферное. Почвенный покров пихтовой рощи, согласно современной классификации почв России [12], представлен слабооподзоленными маломощными сильноскелетными буроземами. Для характеристики морфологического строения буроземов под пихтовым лесом были заложены четыре почвенных разреза. Для исследования выбран разрез 154-16, заложенный в центре наибольшего по площади участка пихтовой рощи. Приводим описание его морфологического строения.

Разрез 154-16. Заложен в нижней трети юго-восточного склона крутизной до 10 °. Растительность: пихтовый высокосомкнутый лес с единичными экземплярами клена, липы и березы. Кустарниковый ярус отсутствует. Травостой слаборазвит и представлен майником двулистным. Есть два возобновления лиственных пород: клена (высотой около 35 см) и ольхи (высотой до 60 см). Увлажнение атмосферное.

О 0–3 см. Подстилка, состоящая в верхней части (0–1 см) преимущественно из слабо и среднеразложившегося лиственного опада, в нижней (1–3 см) – из средне- и хорошо разложившегося листового и хвойного опада, переход ясный.

AY 3–7 см. Темно-серый, влажный, рыхлый, комковато-порошистый, легкосуглинистый, обломки породы единичные, размером до 3 см, переход заметный.

AYeBM 7–28 см. Темно-серый со слабым белесоватым оттенком, влажный, мелкокомковатый, тяжелосуглинистый, включение скелета (до 20 % от объема почвенной массы) в виде обломков породы уплощенной формы (размером от 3 до 7 см по длинной стороне), покрытых органоминеральными кутанами, переход постепенный.

ВМg 28–35 см. Желтовато-светло-серый с сизоватым оттенком, плотный, липкий, структура плохо выражена, глинистый, сильно скелетный (80 % от объема), обломки породы размером до 15 см, уплощенной формы, ориентированные плоской стороной по горизонтали вниз по склону, покрытые с нижней стороны глинистыми натеками. С глубины 35 см со стенок разреза сочится вода.

ВМС 35 см и ниже. Делювиальные отложения в виде крупных обломков породы плотно прилежащих друг к другу

Почва: бурозем слабооподзоленный маломощный сильно скелетный.

Как следует из приведенного выше описания, морфологическое строение профиля соответствует слабооподзоленным буроземам. Расположение в нижней части склона с небольшой крутизной при глинистом гранулометрическом составе вызывает затрудненный внутрипочвенный дренаж и переувлажнение нижней части профиля. Это служит причиной появления выраженных признаков оглеения в виде сизоватого налета на структурных отдельностях и ржавых вкраплений в горизонте BMg.

Из каждого генетического горизонта взяты пробы объемом 10 см3 для изучения видового разнообразия почвенных нематод: О (0–1 см), О (1–3 см), АY (3–7 см), АYeВM (7–28 см), ВMg (28–35 см).

Почвенных нематод выделяли вороночным методом Бермана и просматривали почвенные образцы под бинокуляром для выявления цистообразующих видов. Для этого в чашку Петри помещали почвенную массу, заливали водой, взмучивали и взвесь просматривали под бинокуляром. Обнаруженных нематод фиксировали 4 % раствором формалина. Изготовлено 25 постоянных глицерин-желатиновых препаратов. Из каждого минерального горизонта приготовлено по одному препарату. Из подстилки и гумусового горизонта изготовлено по два препарата. На каждом препарате размещали от 5 до 30 экз. нематод разных видов. Нематод изучали под световым микроскопом МБИ-3 с фазово-контрастным устройством. Их таксономическую принадлежность определяли на видовом уровне. Список видов нематод представлен в таблице.

Результаты исследования и их обсуждение

В почвенных образцах обнаружены 40 видов нематод (таблица), относящиеся к 8 отрядам (Alaimida, Tripylida, Dorylaimida, Mononchida, Monhysterida, Plectida, Rhabditida, Panagrolaimida (п/отряд Tylenchina, п/отряд Cephalobina), 16 семействам (Alaimidae, Tripylidae, Dorylaimidae, Aporcelaimidae, Qudsianematidae, Longidoridae, Tylencholaimidae, Mononchidae, Mylonchulidae, Iotonchidae, Monhysteridae, Plectidae, Chronogasteridae, Rhabditidae, Prismatolaimidae, Cephalobidae) и 26 родам [13].

По количеству видов выделяются несколько родов: Eudorylaimus (5 видов), Ceratoplectus (3), Plectus (3), Tylencholaimus (3), Anaplectus (2), Dorylaimus (2), Longidorus (2), Protorhabditis (2).

Самым массовым оказались хищные нематоды Iotonchus zschokkei, обнаруженные в подстилке. Многочисленными являются два вида: сапробиотические нематоды – типичные обитатели прикорневой зоны – Anaplectus grandepapillatus и Plectus acuminatus. Практически отсутствуют стилетные виды нематод. Найдено только два немногочисленных паразитических вида: Tylenchorhynchus sp. (4 самки, 1 личинка) и Xenocriconemella macrura (8 самок). Также обнаружены два вида нематод с длинным копьём, относящиеся к семейству Longidoridae: Longidorus lignosus и Longidorus sp. [14]. Это семейство представляет особый интерес, так как большинство видов обитают вокруг корней в качестве эктопаразитических фитогельминтов. Считают, что такие нематоды могут быть также инокуляторами инфекций, в том числе вирусных [15].

Анализ внутрипрофильного распределения почвенных нематод показал, что наибольшее число видов (27) приурочено к подстилке (горизонт О). При этом отдельные виды (A. grandepapillatus, E. parvulus, Geomonhysreta villosa, Iotonchus zschokkei, P. pusillus) в массовом количестве присутствуют как в более сухом поверхностном слое (0–1 см), так и в нижней, более влажной, части (1–3 см) подстилки. Большая же часть видов предпочитает находиться в нижней части подстилки, богатой частично разложившимися растительными остатками. Исключение составляют три вида (Hofmaenneria kazanensis, Mylonchulus agriculturae и Protorhabditis teres), не встреченных в нижней части подстилки. В аккумулятивно-гумусовом горизонте (AY) присутствуют 16 видов нематод в единичном количестве. Из них 5 видов не встречаются в других горизонтах. В слабооподзоленном горизонте (AYeBM) обнаружены 7 видов нематод, 4 из которых выявлены только в этом горизонте. Наименьшее количество видов (4) обнаружено в глинистом иллювиальном горизонте ВМg с признаками оглеения из-за повышенной влажности. Два вида (Alaimus primitivus, Eudorylaimus sp.3) и паразитический вид нематод Xenocriconemella macrura встречены только в этих условиях среды.

Нами также проведен сравнительный анализ присутствия и внутрипрофильной дифференциации фауны почвенных нематод в рассматриваемых буроземах пихтарника и в буроземах под другими типами растительности на островах, изученными ранее.

Разнообразнее и многочисленнее, по сравнению с вышеописанным, оказались нематоды в буроземах под гмелинополынными зарослями на островах Большой Пелис и Попова [1, 2]. Это обусловлено оптимальными условиями жизни для большинства видов нематод в богатых органическими растительными остатками почвах.

В буроземах пихтарника видовое разнообразие нематод остается таким же высоким, как и под влажными дубняками острова Путятина [3], в отличие от сухих дубняков на о. Попова и Путятина [2, 3], где нематоды представлены единичными экземплярами.

Под разреженными широколиственными древостоями с развитым травянистым покровом наиболее комфортными условиями обладает подстилка (горизонт О) мюллевого (мягкого) типа как для сапробиотических, так и для стилетных нематод. В подстилке из хвойно-листового опада пихтарника, так же как и в слаборазложившейся подстилке грубого (модер) состава под высокосомкнутыми широколиственными лесами о. Попова, Большого Крейсера в бухте Трехозерье, встречаемость почвенных нематод значительно ниже [2, 4].

В аккумулятивно-гумусовых и иллювиальных горизонтах в меньшей степени проявляется зависимость от типа растительности. В иллювиальных горизонтах сравниваемых местообитаний наряду с сапробиотическими свободноживущими нематодами обитают и паразитические копьевидные виды.

Заключение

Под пологом пихтовой рощи в юго-восточной части п-ова Саперный о. Русский развиты слабооподзоленные маломощные сильноскелетные буроземы с набором генетических горизонтов: O-AY-AYeBM-BMg-BMC. В условиях глинистого гранулометрического состава и плотного сложения при обильных атмосферных осадках наблюдается переувлажнение нижней части профиля и развитие оглеения.

Видовое разнообразие почвенных нематод составляет 40 видов, относящихся к 8 отрядам, 16 семействам и 26 родам. Самым массовым оказались хищные нематоды Iotonchus zschokkei. Многочисленными являются два вида сапробиотических нематод – типичные обитатели прикорневой зоны – Anaplectus grandepapillatus и Plectus acuminatus. Практически отсутствуют стилетные виды нематод.

Внутрипрофильное распределение нематод по генетическим горизонтам буроземов свидетельствует об избирательности почвенных нематод к местообитанию. Наибольшее число видов (27) приурочено к подстилке (горизонт О). В аккумулятивно-гумусовом горизонте присутствуют 16 видов нематод в единичном количестве. Из них 5 видов не встречаются в других горизонтах. В слабооподзоленном горизонте обнаружены 7 видов нематод, 4 из которых находятся только в этом горизонте.

Наименьшее количество видов (4) обнаружено в глинистом иллювиальном горизонте ВМg с признаками оглеения из-за повышенной влажности. Два вида (Alaimus primitivus, Eudorylaimus sp.3) и паразитический вид нематод Xenocriconemella macrura встречены только в этих условиях среды. Два вида нематод с длинным копьём, относящиеся к семейству Longidoridae, обитают в почве вокруг корней растений в качестве эктопаразитических фитогельминтов.

Видовой состав и обилие почвенных нематод пихтовой рощи соответствуют общим тенденциям их разнообразия и внутрипрофильного распределения в буроземах прибрежно-островной зоны Приморья и свидетельствуют о благополучном экологическом состоянии геосистемы.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект 18-77-00001).