Основным методом изучения географической изменчивости наследственных свойств разных древесных видов является создание географических культур – выращивание и сравнительная оценка семенного потомства разного географического происхождения в одном пункте выращивания [1, с. 103; 2, с. 32]. Результаты исследований географических объектов имеют практическое значение в решении проблем лесовосстановления как основание для отбора перспективных климатипов и районирования переброски семян с целью создания высокопродуктивных устойчивых насаждений в конкретных условиях [3, с. 32]. Подчеркивается необходимость изучения географической и индивидуальной изменчивости растений разного географического происхождения в одинаковых условиях [4, с. 78]. В географических культурах климатипы растений из разных лесорастительных зон отличаются между собой по основным показателям водного режима: оводненности хвои, водоудерживающей способности и интенсивности транспирации. Водоудерживающая способность и интенсивность транспирации являются важными показателями адаптационных свойств климатических экотипов в новых для них лесорастительных условиях [5]. При этом важно проведение сравнительных исследований закономерностей варьирования компонентов водного режима, зависимости водообмена от условий среды обитания и климатических факторов [6, с. 300; 7, с. 18; 8, с. 65].

Цель исследования: сравнение некоторых параметров водного режима разных климатипов кедра корейского с целью определения особенностей их адаптации к конкретным факторам среды. В задачи входило определение степени удержания воды в хвое (термовесовым методом), интенсивности транспирации (методом быстрого взвешивания) и ОСВ (относительного содержания воды в хвое).

Материалы и методы исследования

Географические культуры сосны корейской (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.) были заложены в мае 2009 г. на склоне северо-западной экспозиции на территории, прилегающей к дендрарию Горнотаежной станции ДВО РАН. Исследования проводились в 2015–2016 гг. с июня по сентябрь. Несмотря на то, что структура лесного хозяйства с момента сбора семян для закладки географических культур изменилась, для удобства изложения мы продолжаем принятое ранее деление территории на лесхозы, условно выделив климатипы по их наименованию.

Биологический возраст саженцев к моменту посадки достиг 10 лет. Посадку осуществляли ручным способом с комом земли в предварительно подготовленные ямки с обязательным поливом. В каждом ряду было высажено по 10 саженцев, шаг посадки 3 м, расстояние между рядами 4 м [9, с. 117].

Интенсивность транспирации измеряли методом быстрого взвешивания [10, с. 163].

Определение относительного содержания воды (ОСВ) проводили на отделенной хвое, которую взвешивали и помещали в чашки Петри в воду на 6 ч до полного насыщения. Величину ОСВ рассчитывали как процент содержания воды в хвое от ее содержания в тканях в состоянии полного насыщения [11, с. 469].

Текущее содержание воды в хвое и в корнеобитаемом горизонте почвы определялось стандартным термовесовым способом. Погодные условия в дни наблюдений фиксировались люксметром ТКА-ПКМ-42. Транспирация измерялась один раз в месяц с июня по сентябрь 6 раз в день в трех повторностях. Остальные показатели – один раз в месяц. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Microsoft Excel.

Результаты исследования и их обсуждение

Транспирация фактически является главенствующим процессом в водообмене растений, так как она в большой степени определяет скорость поглощения и передвижения воды по растению и вызывает водный дефицит. На скорость транспирации оказывают большое влияние внешние условия, показатели которых на даты проведения исследований приведены в табл. 1 и 2.

Таблица 1

Динамика влажности корнеобитаемого горизонта почвы на участке географических культур в течение вегетационного периода 2015 г.

Влажность верхнего горизонта почвы, как один из параметров приходной части водного баланса растений, непосредственно влияет на величину интенсивности транспирации. Вода поступает в корень при условии более низкого водного потенциала корня по сравнению с потенциалом почвы. Соответственно, с уменьшением влажности почвы интенсивность транспирации снижается. Условия почвенного увлажнения вегетационного периода можно считать недостаточными для выстраивания ненапряженного водного режима растений.

Таблица 2

Средние температура и влажность воздуха в дни измерений

Изменение влажности воздуха в ту или иную сторону влияет на величину транспирации обратно пропорционально. Температура воздуха и скорость ветра изменяют скорость транспирации более опосредованно путем воздействия на величину влажности воздуха.

Динамика удерживания воды тканями хвои в большой степени отражает уровень обеспеченности растения влагой. Из данных табл. 3 в целом видно постепенное повышение влажности хвои с июня по сентябрь у всех климатипов.

Содержание воды в хвое в большей мере связано со степенью увлажнения почвы по сравнению с остальными факторами. Наибольшие различия между климатипами наблюдаются в первой половине лета (июнь – июль) и к сентябрю эти различия становятся минимальными. Наибольшей водоудерживающей способностью хвои отличаются климатипы Советский и Уликанский, наименьшей – Сукпайский.

Изменение содержания воды в листьях в течение вегетации считается хорошим свидетельством подвижности или устойчивости водного режима, показателем способности регулировать водный баланс, адаптироваться к условиям обитания. В этой связи снижение напряженности водного баланса у растений всех климатипов наблюдается в конце вегетации (август – сентябрь).

Транспирация создает условия для передвижения воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к другим частям растения, осуществляет терморегуляцию органов растения. На величину скорости транспирации влияют многие экологические факторы, которые действуют в различных сочетаниях, что затрудняет выяснение причин тех или иных изменений в разные часы суток.

Сравнительная величина скорости транспирации у климатипов в течение вегетационного периода была нестабильна (табл. 4).

Например, наибольшим этот показатель был в июне у сосен Гурского и Облученского климатипов; в июле – у Гурского и Уликанского; в августе – у Мухенского, а у Гурского этот показатель был минимальным в этом месяце, как, впрочем, и в сентябре. Наибольшая величина средней за период измерений скорости транспирации отмечена у растений Хабаровского и Облученского климатипов, наименьшая – у Хехцирского.

Таблица 4

Среднедневная динамика скорости транспирации (мг/г сырой массы в час) географических культур сосны корейской 10 лесхозов Хабаровского края за вегетационный период 2015 г.

Примечание. * В числителе среднее ± ошибка средней, в знаменателе – коэффициент вариации, %.

Относительное содержание воды (ОСВ) в хвое хабаровских климатипов сосны корейской (7.07.2016 г.): 1 – Советский климатип, 2 – Кур-Урмийский, 3 – Уликанский, 4 – Хабаровский, 5 – Хехцирский, 6 – Мухенский, 7 – Сукпайский, 8 – Гурский, 9 – Оборский, 10 – Облученский

В достаточной степени корректно состояние водного баланса растений характеризует относительное содержание воды (ОСВ) в хвое, отражающее степень насыщенности тканей водой по сравнению с их полной тургесцентностью. Иными словами, уровень относительного содержания воды в хвое является показателем стабильности водного обмена растений. Относительное содержание воды в тканях хвои кедра в географических культурах (рисунок) у разных климатипов варьирует от 67,1 до 74,3 %.

Наибольшей величиной ОСВ характеризуются растения Уликанского и Гурского климатипов, наименьшей – Советского и Кур-Урмийского. Это может свидетельствовать о наличии у последних двух климатипов реального водного дефицита. Соответственно, растения Уликанского и Гурского климатипов, характеризующиеся относительно высоким уровнем ОСВ, имеют большую адаптивную способность, чем остальные климатипы.

Выводы

1. Устойчивое увеличение уровня оводненности хвои (в среднем от 46,9 % до 59,7 %) и понижение интенсивности транспирации (510,7 – 254,7 мг/г в час) с июня по сентябрь у всех климатипов свидетельствует о напряженности водного режима растений в этот период.

2. Растения, экономно расходующие воду на транспирацию и имеющие относительно высокий уровень ОСВ, можно считать более адаптированными к условиям недостаточного увлажнения почвы, которые сложились в Приморском крае в вегетационный период 2016 г. К этой группе растений относятся Уликанский (ОСВ 74,2 %), Сукпайский (72,3 %) и Гурский (73,3 %) климатипы кедра корейского. Советский (ОСВ 66,8 %) и Кур-Урмийский (67,2 %) климатипы по этим показателям можно отнести к менее адаптированным к сложившимся условиям.

3. Не обнаружено прямой зависимости между интенсивностью транспирации, содержанием воды в хвое и показателями метеоусловий вегетационного периода. Для ее определения необходимы дополнительные исследования, касающиеся морфо-анатомических характеристик транспирирующей поверхности хвои.