В литературе имеется много сообщений о характере наследования количественных признаков у пшеницы, ячменя, ржи. Овес же в генетическом отношении является малоизученной культурой: на первых порах генетические исследования носили фрагментарный характер [1, 2, 7].

Цель исследования – охарактеризовать изменчивость и характер наследования (определить степень доминирования, коэффициент наследуемости, а также степень и частоту трансгрессии) таких признаков, как количество зерен в главной метелке, масса зерна с главной метелки, масса 1000 зерен и масса зерна с одного растения. Ведь данные показатели и определяют направление отбора в процессе селекции овса [8].

Материалы и методы исследования

С целью изучения характера наследования основных элементов структуры урожая нами в 2011 г. были проведены скрещивания по схеме топкросс в НИИСХ Северного Зауралья. В качестве исходных родительских форм взяты среднепоздние высокопродуктивные сорта (Нарымский 943, Томская обл.; Astor, Нидерланды) и скороспелые (Jo 1057, Финляндия; Kollorschlad, Австрия; Fable, Польша), различающиеся по фенотипическим проявлениям признака продуктивности и его составляющих. Компоненты скрещивания подбирались с учетом интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности [6]. Посев в гибридном питомнике проводили в трехкратной повторности по схеме Р1F1F2Р2. Для изучения гибридов F1 использовали фитотрон, последующие поколения высевали в поле на полосах шириной 1 м. Междурядья 20 см, расстояние между растениями в рядке 5 см. Родители и гибриды F1 высевались по 20 зерен, F2 – 100. У родительских форм и гибридов определяли среднее арифметическое () и его ошибку (S), коэффициент вариации (V) [3], степень доминирования в F1 (h), коэффициент наследуемости (Н2) [4], а также степень (Тс) и частоту (Тч) трансгрессии [5].

Результаты исследования и их обсуждение

Число зерен в главной метелке является весьма важным элементом продуктивности растений. В наших опытах наследование числа зерен в метелке у гибридов F1 колебалось в широких пределах: от гетерозиса до уклонения признака в сторону худшей родительской формы (табл. 1). В комбинациях Нарымский 943 х Kollorschlad, Astor х Jo 1057, Astor х Fable отмечено сверхдоминирование или гетерозис показателя лучшего родителя. Уклонение анализируемого признака в сторону худшей родительской формы отмечалось в комбинациях Нарымский 943 х Fable и Astor х Kollorschlad. Промежуточный характер наследования данного показателя с уклонением в сторону худшего родителя наблюдался в комбинации Нарымский 943 х Jo 1057.

При анализе F2 гибридов, родительские формы которых значительно различаются между собой по числу зерен в метелке, отмечено расщепление с уклоном в сторону худшего родителя, а у гибридов, родительские пары которых не различаются по данному показателю, имели место отрицательные трансгрессии.

Коэффициенты вариации числа зерен в метелках F1 находились на уровне родительских форм (16,6–5,0 %), а у гибридов F2 они были выше, что обусловлено расщеплением популяции. При изучении характера наследования этого признака получены высокие коэффициенты наследуемости (Н2), которые колебались в зависимости от комбинации в пределах от 53,2 до 68,2 %. Исключение составила комбинация Astor х Kollorschlad (Н2 = 35,9 %). Наиболее высокая наследуемость данного показателя отмечена у гибридов, полученных от скрещивания с сортом Fable, взятым в качестве отцовской формы (Н2 = 64,2–68,2 %). Поэтому отбор по анализируемому признаку в этих комбинациях может быть результативным. Трансгрессивные формы выявлены нами во всех гибридных комбинациях за исключением популяции Astor х Kollorschlad. Наибольшей выраженностью признака количества зерен в метелке и показателей трансгрессии отличались комбинации Нарымский 943 х Jo 1057 и Нарымский 943 х Fable (степень трансгрессии составила 16,4–20,0 %, а чистота – 10,0–11,9 %). Это свидетельствует о том, что отбор по данному признаку в этих комбинациях может быть особо эффективным, а сорта Fable и Jo 1057 могут быть рекомендованы как скороспелые источники для селекции форм с повышенным числом зерен.

Наследование массы зерна с главной метелки гибридами F1 имело различный характер, с преобладанием сверхдоминирования лучшей родительской формы (66,6 % случаев, табл. 2). Промежуточный характер наследования отмечен в комбинации Нарымский 943 х Jo 1057 как в F1 так и в F2. Полное доминирование худшей родительской формы наблюдалось в комбинации Astor х Kollorschlad. У гибридов F2 при наследовании массы зерна с метелки имело место распределение с появлением трансгрессивных форм. Коэффициент вариации массы зерна с метелки в F1 гибридов находился на уровне родительских форм (V = 18,7–25,9 %), а в F2 он значительно превышал изменчивость признака у родителей и достигал 50,7 % (Нарымский 943 х Kollorschlad).

Продуктивность метелки в наших исследованиях имела высокий коэффициент наследуемости во всех гибридных популяциях (Н2 = 63,8–69,2 %). Это указывает на эффективность отбора по этому признаку.

Трансгрессии по данному показателю наблюдались во всех комбинациях. Наибольшая степень трансгрессии и частота отмечены в комбинациях Нарымский 943 х Jo 1057, Нарымский 943 х Fable и Astor х Jo 1057 (Тс = 13,6–31,8 %, Тч = 4,4–10,0 %). Из этих комбинаций нами в F2 проведен отбор растений, превышающих лучшего родителя по массе зерна с главной метелки.

Таким образом, вариабельность количественных признаков у гибридов F2 проявляется сильнее, чем у родительских форм. Наследование числа и массы зерна с главной метелки носит различный характер: от сверхдоминирования наиболее продуктивного родителя до уклонения в сторону худшей родительской формы. Наблюдалась высокая степень и частота положительных трансгрессий. Наследуемость одних и тех же количественных показателей в разных комбинациях неодинакова. Это говорит об индивидуальной особенности генотипов родительских форм. Высокие значения Н2 указывают на возможность эффективного отбора по фенотипу в F2 и F3.

Масса 1000 зерен является весьма важным компонентом продуктивности растений. В исследованиях многих авторов она наследовалась по типу доминирования и сверхдоминирования [1, 2, 9]. В опытах И.М. Шиндина [10] чаще всего этот признак наследовался по типу доминирования крупнозернистости.

В наших опытах в наследовании гибридами F1 массы 1000 зерен в большинстве комбинаций наблюдалось сверхдоминирование этого признака и лишь в комбинации Нарымский 943 х Jo 1057 отмечалось промежуточное наследование (табл. 3). У гибридов F2 данный показатель наследовался по типу положительного доминирования и сверхдоминирования. По сравнению с другими количественными признаками масса 1000 зерен характеризовалась меньшей изменчивостью. Коэффициент вариации крупности зерна F1 гибридов в большинстве случаев находился на уровне коэффициентов вариации родительских форм, однако они были ниже по сравнению с гибридами F2.

Масса 1000 зерен имела самый высокий коэффициент наследуемости (Н2 = 62,6–83,8 %). Это свидетельствует о том, что эффективность отбора по этому признаку в F2 будет значительно выше, чем по числу зерен в метелке и массе зерна с одного растения. Выщепление трансгрессивных форм нами обнаружено во всех гибридных популяциях, но наибольшая выраженность показателей трансгрессии отмечена в комбинациях Нарымский 943 х Fable, Astor х Jo 1057, Astor х Fable (Тс = 15,0–23,6 %, Тч = 14,0–17,7 %).

Большинство исследователей, изучавших наследование массы зерна с растения, отмечали наличие гетерозиса [4–6]. В наших опытах у гибридов F1 наследование массы зерна с растения проходило по типу сверхдоминирования и лишь в одной комбинации (Astor х Kollorschlad) отмечен промежуточный характер наследования (табл. 4). В F2 гибридов, компоненты скрещивания которых существенно различались между собой по продуктивности растений, наблюдалось частичное уклонение в сторону худшего растения, а у гибридов, родительские формы которых не различались по данному признаку – отрицательные трансгрессии. Высокая изменчивость массы зерна с растения как у гибридов, так и у родительских форм указывает на большую зависимость этого показателя от условий произрастания. Очень высок коэффициент вариации был в F2 и составил 48,7–62,8 %.

Наследуемость продуктивности растения была невысокой и составила 26,3–64,1 %. Трансгрессивные формы выявлены нами почти во всех гибридных популяциях, за исключением комбинации Astor х Fable. Самая высокая степень трансгрессии отмечена у гибридов, полученных от скрещивания с сортом Jo 1057 (Тс = 19,2–31,8 %, Тч = 4,4–7,5 %).

Заключение

Таким образом, наследование массы зерна с растения и массы 1000 зерен происходило в основном по типу сверхдоминирования наиболее продуктивного родителя при высоком коэффициенте наследуемости (62,6–83,6 %) второго признака. Это свидетельствует о том, что эффективность отбора по массе 1000 зерен в F2 будет значительно выше, чем по числу зерен в метелке и массе зерна с одного растения. Наследуемость одних и тех же количественных показателей в разных комбинациях неодинакова, что говорит об индивидуальной особенности генотипов родительских форм. Наблюдалась высокая степень и частота положительных трансгрессий. Вариабельность количественных признаков у гибридов второго поколения проявляется сильнее, чем у родительских форм.