Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,653

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ САКСАУЛА ЧЕРНОГО В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

Крючков С.Н. 1 Морозова Е.В. 2 Иозус А.П. 2
1 Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации
2 Камышинский технологический институт (филиал) ГОУ «Волгоградский государственный технический университет»
На юго-востоке европейской части России пастбищные угодья занимают десятки миллионов гектаров. Однако в результате антропогенной нагрузки произошла их резкая деградация, их продуктивность составляет 2–4 ц/га воздушно-сухой массы. Кроме того, существенным недостатком в этом регионе является бедный видовой состав растений, их низкая питательная ценность. В целях обогащения состава кормовой растительности, улучшения условий содержания скота на пастбищных землях создают системы пастбищезащитных лесных полос. Они включают мелиоративно-кормовые насаждения из ценных кустарников для отдыха животных и защиты ферм и кошар от холодных ветров зимой. Наиболее подходящей породой для подобных насаждений является саксаул черный. Саксаул черный сочетает признаки засухоустойчивости и солеустойчивости, проявляет способность регулирования процессов жизнедеятельности в зависимости от изменений условий окружающей среды. Накопленный опыт интродукции саксаула на юго-востоке европейской территории России свидетельствует о перспективности использования местных адаптированных экотипов, которые акклиматизировались в новых почвенно-климатических условиях, изменили ритмы роста и развития, физиолого-биохимические структуры тканей, что обеспечило растениям хорошую подготовку к зиме и перезимовке. Как следствие, они имели стабильное состояние и продуктивность. Это открывает возможности целенаправленной селекции саксаула на устойчивость к абиотическим факторам. Наиболее надёжный метод – сочетание размножения саксаула местной репродукции с селекционным отбором инорайонных климатипов. При интродукции саксаула необходимо учитывать экологическое происхождение и формовое разнообразие исходных растений, что очень важно для организации его семеноводства и создания устойчивых агролесомелиоративных насаждений. Таким образом, формы, экотипы и климатипы саксаула черного являются наиболее перспективными для пастбищных защитных насаждений.
саксаул черный
пастбища
защитные насаждения
засухоустойчивость
солеустойчивость
морозоустойчивость
адаптация
1. Архангельская Г.П. Влияние влажности почвы на водообмен саксаула чёрного // Селекционные основы повышения устойчивости защитных лесных насаждений в аридной зоне. – Волгоград, 1985. – Вып. 1 (84). – С. 23–88.
2. Касьянов Ф.М., Озолин Г.П., Зюзь Н.С. Выращивание саксаула чёрного на пастбищах и песках. – М.: Лесная промышленность, 1978. – С. 97.
3. Крючков С.Н. К вопросу организации семеноводства саксаула чёрного в Северном Прикаспии // Научные исследования 1981–1985 гг. / Минлесхоз РСФСР. – М.: Лесная промышленность, 1986. – С. 231–236.
4. Крючков С.Н., Маттис Г.Я. Лесоразведение в засушливых условиях. – Волгоград: ВНИАЛМИ, 2014. – 300 с.
5. Никитин С.А. Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР. – М.: Наука, 1966. – 356 с.

На юго-востоке европейской части России пастбищные угодья занимают десятки миллионов гектаров. Однако в результате антропогенной нагрузки произошла их резкая деградация, их продуктивность составляет 2–4 ц/га воздушно-сухой массы. Кроме того, существенным недостатком в этом регионе является бедный видовой состав растений, их низкая питательная ценность. В целях обогащения состава кормовой растительности, улучшения условий содержания скота на пастбищных землях создают системы пастбищезащитных лесных полос, включающие мелиоративно-кормовые насаждения из ценных кустарников для отдыха животных и для защиты ферм и кошар от холодных ветров зимой.

Наиболее подходящей породой для подобных насаждений является саксаул черный.

Цель исследования – изучение биоэкологических характеристик и особенностей адаптации саксаула черного в условиях юго-востока европейской территории России.

Материалы и методы исследования

Саксаул чёрный – древовидный кустарник высотой 3–4 м. Отдельные экземпляры его в благоприятных условиях достигают высоты 10–12 м с диаметром ствола 25–50 см, крона ажурная, однолетние побеги зелёные с недоразвитыми листьями.

Саксаул чёрный занимает относительно небольшие площади, приуроченные к берегам и руслам древних рек, произрастает в различных экологических условиях.

Это растение сочетает признаки ксеро-, гало- и мезофита, проявляет способность регулирования процессов жизнедеятельности в зависимости от изменений условий среды. С наступлением высокой температуры и дефицита влаги у саксаула начинается состояние полупокоя в связи со значительным снижением энергии ростовых процессов, обмена веществ и опадением части ассимилирующих побегов. Осенью после выпадения атмосферных осадков и снижения температуры воздуха у него восстанавливаются развитие и созревание плодов, отрастание зелёных побегов.

Саксаул чёрный довольно требователен к водно-солевому режиму почвогрунта. Лучше всего он растёт на супесчаных и суглинистых серозёмах с высокой фильтрационной способностью, особенно при залегании грунтовых вод на глубине 5–20 м. В этих условиях развивает мощную, глубоко проникающую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод или влажных слоёв почвогрунта. Он выдерживает минерализацию грунтовых вод до 40 г/л сухого остатка и накапливает в ассимиляционных тканях 30–45 % водорастворимых солей. По типу аккумуляции зольных веществ относится к щелочно-натриевым растениям [2, 5].

В регионе ЮВ ЕТР саксаул естественно не произрастает, поэтому актуален вопрос об организации местных лесосеменных баз. Опыт лесоводов Узбекистана, Казахстана и Туркмении, а также исследования ВНИАЛМИ показывают, что в целях интродукции саксаула чёрного допустимы единовременные перемещения семян при наличии сходных почвенно-климатических условий с востока на запад до 1500 км (лучше 800–1000 км), с запада на восток 650–700 км, с юга на север 400–450 км, с севера на юг 500–600 км. При этом основные территории пустынь и полупустынь бывшего СССР были разбиты на семь широтных зон, в пределах которых разрешалась переброска семян саксаула при лесомелиоративных работах [4].

В естественных саксаульниках у растений имеется несколько экоформ. Существуют формы, устойчивые к болезням и вредителям, имеющие хорошее качество семян и высокие таксационные показатели. Использование качественного семенного материала из высокопродуктивных и здоровых насаждений – залог создания биологически устойчивых мелиоративных насаждений.

В качестве основных методов исследования применялись методы селекционных исследований, адаптированные учеными ВНИАЛМИ для работы с саксаулом черным [1, 4].

Результаты исследования и их обсуждение

Первый опыт по изучению возможности использования семян саксаула черного выполнен во ВНИАЛМИ в 1969 г. [3]. Для этого в Сасыкольском питомнике Харабалинского лесхоза Астраханской обл. высеяли семена местного климатипа со ст. Дасанг и инорайонного происхождения (Казахстан и Средняя Азия).

Попытки интродуцировать саксаул чёрный в юго-восточные районы европейской части РФ предпринимались ещё полвека назад. Первыми удачными оказались посадки 1943 г. на ст. Дасанг Астраханской обл., сохранившиеся до настоящего времени. В хорошем состоянии находятся насаждения, созданные в 1965 г. в Харабалинском лесхозе Астраханской обл. из семян, завезенных из Кзыл-Ординской обл., т.е. северо-западной части естественного ареала саксаула.

Приживаемость культур местного происхождения, созданных в урочище «Кордон» того же лесхоза, составила 76 %, кзыл-ординского климатипа 75, ташаузского 55, ургенчского 40, ферганского 17 %. Основной причиной гибели или низкой сохранности посевов явилась недостаточная морозоустойчивость растений южного происхождения [3].

Всего до настоящего времени в опытно-производственных культурах Астраханской, Волгоградской обл. и Калмыкии испытано 19 экотипов саксаула. После суровой зимы 1971/72 г. (абсолютный минимум – 40 °С) хорошо сохранились кзыл-ординский, джамбульский, ташаузский и хорезмский климатипы. Почти полностью погибли посадки ферганского, бухарского происхождений и другие из южных районов Узбекистана и Туркмении. Таким образом, полученные результаты дают возможность предварительно определить допустимые границы использования посевного материала саксаула чёрного для Северного Прикаспия. Они проходят южнее Аральского моря, по северным районам Бухарской обл. и южной границе Казахстана.

При интродукции саксаула необходимо учитывать экологическое происхождение и формовое разнообразие исходных растений, что очень важно для организации его семеноводства и создания устойчивых агролесомелиоративных насаждений. Недостаток влаги в почве (40 % от ПВ) оказывает стимулирующее действие на пропускную способность клеточных мембран его корня, как типичного ксерофита. Влажность почвы 60 % от ПВ является уже избыточной. Однако при глубокой засухе в сочетании с засолением из-за высокого осмотического потенциала почвенного раствора скорость поступления воды в корень снижается, но гибели растений не наблюдается благодаря экономному расходу воды ассимиляционными побегами [4].

Недостаток влаги в почве способствует повышению водоудерживающей способности тканей побегов и корней. Наиболее благоприятный водный режим для саксаула складывается при сочетании малой водообеспеченности (40 % от ПВ) с хлоридным засолением в пределах 0,25 % по Сl. Положительное влияние дефицита влаги и слабого засоления проявляется и на росте и сохранности растений (табл. 1).

Таблица 1

Рост и сохранность климатипов саксаула на разном экологическом фоне

Происхождение

Засоление почвы по Сl, %

Влажность почвы, % от ПВ

60

40

20

высота, см

сохранность, %

высота, см

сохранность, %

высота, см

сохранность, %

Приаралье (Кунград, Казалинск)

0

0,25

0,50

17

15

13

99

93

96

20

17

17

100

100

100

18

86

Кзыл-Орда, Талды-Курган

0

0,25

0,50

14

16

18

92

99

94

18

26

17

100

100

100

17

16

16

93

90

90

Каракалпакия (Нукус, Хива, Ургенч)

0

0,25

0,50

13

13

12

100

97

82

17

18

15

100

100

100

17

16

13

98

86

91

Северный Прикаспий (Дасанг, Харабали)

0

0,25

13

16

90

98

14

15

100

100

18

12

94

76

Мангышлак, Гурьев

0

0,25

0,50

15

12

11

95

97

97

17

18

14

100

100

100

16

15

97

83

Джамбул, Чимкент, Мары

0

0,25

13

13

92

100

14

17

100

100

18

16

100

96

НСР95

 

2,6

 

2,9

 

1,5

 

Эта порода чутко и своеобразно реагирует на водный режим почвы не только в период вегетации, но и в зимний. При дефиците влаги в почве в летний период у саксаула происходит функциональная перестройка, подавляются процессы роста и он переходит в состояние полупокоя. При этом остаётся весьма инертен к воздействию абиотических факторов, в т.ч. к отрицательным температурам в последующий зимний период [1].

Изменение морозоустойчивости саксаула при разной влажности почвы можно проследить по результатам промораживания климатипов разного происхождения (табл. 2). Критическими температурами, при которых гибнет 50 % растений, выросших при влажности 20–30 % ПВ, являются –20...–22 °С, при 40–50 % ПВ –22...–24 °С, 60–70 % ПВ –14...–16 °С и при 80 % ПВ –12...–14 °С. Растения саксаула из Приаралья, Каракалпакии, Кзыл-Орды переносят более низкие (на 4–7 °С) температуры, чем из южных районов Казахстана.

В естественных условиях саксаул успешно растёт и развивается при высокой солнечной активности. В районе Северного Прикаспия поток солнечной радиации и сумма тепла падают, влажность возрастает, что, безусловно, отражается на ритмах развития саксаула. Недостаток солнечной радиации резко снижает его морозоустойчивость в связи с низким уровнем накопления пластических веществ. Критические температуры, вызывающие вымерзание, падают с –19...–20 до –13...–14 °С. Кроме того, недостаток солнечной радиации и избыточное увлажнение в отдельные месяцы вегетации способствуют развитию мучнистой росы, камароспориоза и фузариоза. Оптимальным экологическим фоном для роста и развития саксаула являются высокая солнечная радиация в течение всей вегетации и низкая влажность почвы.

Таблица 2

Влияние влажности и засоления почвы на морозоустойчивость климатипов саксаула

Происхождение

Критические температуры, °С

при влажности почвы, % от ПВ

при засолении

80

60

40–50

20–30

Приаралье (Кунград, Казалинск)

–14...–16

–18...–20

–22...–24

–22...–24

–14...–16

Кзыл-Орда, Талды-Курган

–14...–16

–17...–19

–22...–24

–22...–24

–14...–16

Каракалпакия (Нукус, Хива, Ургенч)

–14...–16

–15...–17

–22...–24

–20...–22

–12...–14

Северный Прикаспий (Дасанг, Харабали, Баскунчак)

–15...–16

–15...–16

–22...–24

–20...–22

–14...–16

Мангышлак, Гурьев

–10...–12

–15...–17

–22...–24

–20...–22

–10...–12

Джамбул, Чимкент, Коканд

–10...–12

–14...–16

–22...–24

–20...–22

–9...–11

Мары, Чарджоу

–10...–11

–11...–13

–22...–24

–18...–20

–7...–10

Успешность интродукции растений связана с ритмами прохождения фенологических фаз в период акклиматизации. В ходе фенологических наблюдений в условиях Харабалинского лесхоза Астраханской обл. выявлено, что раньше других начинают и заканчивают вегетацию растения местной репродукции из Дасанга, Баскунчака, Харабалей. Массовое набухание почек у них отмечалось на 7–9 дней раньше, чем у растений из Нукуса, Ташауза, Ургенча.

У растений из семян местной репродукции по сравнению с климатипами естественного ареала интенсивный прирост отмечен в первой половине лета. Следовательно, подготовка этих растений к зиме проходит в более ранние сроки. В целом вегетационный период у саксаула в условиях Астраханской обл. составляет от 180 до 215 дней, что на 1–1,5 месяца короче, чем в условиях естественного ареала.

Первое цветение саксаула наблюдалось на третий год после посадки. Раньше всех зацветает зайсанский саксаул, через 3–10 дней – остальные климатипы. Наиболее обильное цветение у растений из Кзыл-Орды, Ташауза и у особей местной репродукции (Досанга, Харабалей); слабое цветение отмечено у саксаула из Нукуса, Джусалы и Кунграда; у остальных климатипов – умеренное.

Завязываемость плодов у климатипов различная: обильно плодоносили растения местной репродукции (Дасанг, Харабали), умеренно – саксаул из Кзыл-Орды и Казалинска, слабо – из Нукуса, у остальных плодоношение практически отсутствовало.

В условиях Астраханской обл. саксаул цветёт на 2–3 недели позже, а семена созревают на 3–4 недели раньше, чем в условиях естественного ареала. Следовательно, саксаул чутко реагирует на изменившиеся условия и адаптируется к ним (табл. 3).

Таблица 3

Репродуктивное развитие саксаула в 15-летнем возрасте

Происхождение

Срок цветения

Степень цветения, балл

Срок созревания семян

Плодоношение, балл

начало

конец

начало

конец

Зайсан

17.04

03.05

5

06.09

10.10

1

Ургенч

23.04

10.05

3

10.09

17.10

1

Нукус

23.04

10.05

3

08.09

15.10

2

Чимкент

25.04

10.05

3

08.09

15.10

1

Кульсары

23.04

08.05

2

07.09

15.10

1

Кармаркчи

28.04

10.05

3

08.09

20.10

1

Ташауз

25.04

10.05

5

10.09

20.10

3

Кунград

25.04

10.05

3

10.09

19.10

1

Чиили

20.04

06.05

3

07.09

16.10

1

Джусалы

24.04

08.05

2

09.09

17.10

1

Казалинск

20.04

07.05

4

15.09

21.10

3

Кзыл-Орда

25.04

10.05

5

10.09

17.10

3

Баскунчак

23.04

07.05

4

10.09

18.10

3

Харабали

23.04

08.05

5

10.09

19.10

4

Дасанг

25.04

10.05

5

10.09

19.10

4

Кроме того, адаптация оценивается интенсивностью роста и общим состоянием на фоне жестоких засух и суровых зим. Лучший рост по высоте и диаметру отмечен у климатипов из Кзыл-Орды, Ташауза и местных особей. Почти вдвое по таксационным показателям уступает им саксаул зайсанский. Высоким и стабильным текущим приростом отличались растения местной репродукции (Дасанг, Харабали) и из районов Кзыл-Орды и Приаралья, а наименьшим – саксаул из Ташауза, Нукуса и другие растения среднеазиатского происхождения (табл. 4).

Интенсивный прирост сопровождается формированием продуктивной фитомассы. Для пастбищных растений наибольшую ценность представляет поедаемая часть – ассимиляционные побеги (табл. 5). Наибольшим этот показатель был у растений местной репродукции (из Дасанга). Саксаул зайсанский значительно отставал в росте, так как формирует кусты с широкой приземистой кроной с продуктивной поедаемой фитомассой, т.е. является ценным кормовым кустарником. Наименьшая фитомасса формировалась у особей из среднеазиатских республик.

Таблица 4

Показатели роста 15-летних культур саксаула в условиях Астраханской обл.

Происхождение

Высота, м

Диаметр, см

Текущий прирост, см

по высоте

по диаметру

Зайсан

2,5

4,8

23,1

1,11

Ургенч

5,5

7,2

31,0

2,95

Нукус

5,3

5,9

14,9

1,33

Чимкент

5,5

6,7

22,1

1,91

Кульсары

5,1

5,8

10,4

1,27

Кармаркчи

5,1

5,8

16,2

1,21

Ташауз

5,6

6,0

7,1

1,00

Кунград

5,4

5,4

11,8

1,01

Чиили

5,5

7,6

36,9

3,21

Джусалы

5,4

5,6

6,4

1,01

Казалинск

5,7

7,9

35,9

3,10

Кзыл-Орда

5,9

8,7

38,8

3,21

Баскунчак

5,6

6,9

27,7

2,22

Харабали

5,7

8,0

31,5

2,67

Дасанг

5,7

8,5

54,9

3,44

НСР95

0,9

0,7

   

Таблица 5

Накопление биомассы у саксаула чёрного разного происхождения в условиях Астраханской обл. в 15-летнем возрасте

Происхождение

Проекция кроны, м2

Биомасса одного растения, кг с.в.

побегов

ветвей

ствола

всего

Зайсан

5,0

3,6

1,9

1,5

7,0

Нукус

5,4

3,7

1,3

3,3

8,3

Ташауз

5,2

3,6

1,4

4,0

9,0

Казалинск, Кзыл-Орда

5,7

4,3

1,3

4,1

9,7

Дасанг, Баскунчак

6,9

5,5

2,6

5,4

13,1

Наблюдениями за состоянием растений после суровой зимы 1985/1986 г. зафиксировано, что у растений из Дасанга, Харабалей, Баскунчака и Приаралья повреждены только верхушечные почки. Сильно пострадали растения из Ургенча, Нукуса, Чимкента, в т.ч. зайсанского происхождения, у которых вымерзли однолетние приросты и частично были повреждены 2–3-летние побеги. Большинство климатипов легко восстановили крону после повреждения. Несмотря на отсутствие осадков, растения из Кзыл-Орды, Приаралья и особи местной репродукции не снизили темпы роста. Высокие показатели коэффициента поляризации и слабое сопротивление тканей току высокой частоты свидетельствуют об их хорошем текущем физиологическом состоянии в период засухи.

Выводы

Таким образом, накопленный опыт интродукции саксаула на юго-востоке европейской территории России свидетельствует о перспективности использования местных адаптированных экотипов, которые акклиматизировались в новых почвенно-климатических условиях, изменили ритмы роста и развития, физиолого-биохимические структуры тканей, что обеспечило растениям хорошую подготовку к зиме и перезимовке. Как следствие, они имели стабильное состояние и продуктивность. Это открывает возможности целенаправленной селекции на устойчивость к абиотическим факторам. Наиболее надёжный метод – сочетание размножения саксаула местной репродукции с селекционным отбором инорайонных климатипов.


Библиографическая ссылка

Крючков С.Н., Морозова Е.В., Иозус А.П. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ САКСАУЛА ЧЕРНОГО В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ // Успехи современного естествознания. – 2016. – № 12-2. – С. 303-308;
URL: http://www.natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36304 (дата обращения: 19.06.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252