Научный журнал

Успехи современного естествознания

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Симонян Г.С. 1 Симонян А.Г. 1

---

1 Ереванский государственный университет

Обсуждаются вопросы применения индекса разнообразия Шеннона в биологии, и, в частности, для оценки степени структурированности популяций и биоценозов. С помощью полученного из индекса Шеннона энтропийного индекса G проведен структурный анализ состояния биологических систем на уровне белков, рибонуклеиновой кислоты и клетки. Показано, что в ряду: белок → рибонуклеиновая кислота → клетка энтропия уменьшается, а геоэкологическая синтропия растет. Для белковых молекул G-функция стремится к единице, что свидетельствует о том, что структурная организация системы является равновесной. Установлено, что для рибонуклеиновой кислоты и клетки энтропийный индекс G ˂ 0,2, что свидетельствует о высокой степени свободы и порядка этих систем.

Статья в формате PDF

2556 KB

белки

РНК

клетка

индекс Шеннона

энтропийный индекс

энтропия

геоэкологическая синтропия

1. Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. Общая биология. – М., Просвещение, 2000.

2. Николаев А.Я. Биологическая химия. – М., МИА, 2001. – 496 с.

3. Розенберг Г.С. Информационный индекс и разнообразие: Больцман, Котельников, Шеннон, Уивер…// Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2010. – Т. 19, № 2. – С. 4–25.

4. Симонян А.Г., Пирумян Г.П. Энтропийный подход к оценке экологического состояния реки. Геология морей и океанов: Материалы ХХI Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. – М: ГЕОС, 2015. – Т. 4.

5. Симонян Г.С. Оценка состояния гидроэкологических систем в свете синергической теории информации. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Экологическая безопасность и природопользование: наука, инновации, управление. – Махачкала, АЛЕФ, 2013. – С. 275–280.

6. Таланов В.А. Математические модели синтеза пептидных цепей и методы теории графов в расшифровке генетических текстов. – http://new.math.msu.su/department/dm/dmmc/PUBL1/gen.htm.

7. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. – М., ИЛ, – 1963. – 830 с.

8. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. – Тольятти, ИЭВБ РАН, 2003. – 463 с.

9. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения: в 2-х кн. – М., Наука, 2005. – Кн. 1. – 281 с.

10. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. – Новосибирск: Наука, 1968. – 224 с.

11. Эшби У. Введение в кибернетику. – М., ИЛ, – 1959. – 432 с.

12. MacArthur R.M. Fluctuation of animal populations and measure of community stabiliry// Ecology. – 1955. – V. 36, № 3. – P. 533–536.

13. Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. – 1958. – V. 3. – P. 36–71.

Концепция структурных уровней живых организмов позволяет расположить их в иерархическом соподчинении. Согласно критерию масштабности, биологический уровень включает подуровни: макромолекул (нуклеиновые кислоты, ДНК, РНК, белки), клеточный уровень, микроорганический (одноклеточные организмы), органов и тканей организмов в целом, популяционный, биоценозный и биосферный.

Живые организмы образуются из всевозможных малых органических молекул – мономеров, которые при объединении создают макромолекулы. Особую роль играют три класса мономеров: аминокислоты, нуклеотиды и моносахариды. Это те «кирпичики», из которых затем строятся полимерные макромолекулы – белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Белки – это органические соединения, входящие в состав всех живых организмов, состоящие из большого числа мономеров. В состав белков входят 20 стандартных аминокислот. Свойства белков определяются пространственной трехмерной структурой их цепей. Изменяя в цепи лишь одну аминокислоту, можно получить молекулу с совершенно другой структурой и иными свойствами. Огромное разнообразие живых организмов на нашей планете определяется различиями в составе и пространственной форме составляющих их белков. Нуклеотиды – это мономерные звенья цепи нуклеиновых кислот. Они представляют собой химические соединения остатков трех веществ: азотистого основания, углевода и фосфорной кислоты. Существует два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК содержит генетическую информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях и определяет структуру белков. РНК отвечает за создание белков. Оказалось, что молекула ДНК состоит из двух мономерных цепей, идущих в противоположных направлениях и спирально закрученных одна вокруг другой. ДНК всего органического мира образованы соединением четырех видов нуклеотидов- аденин (A), гуанин (Г), цитозин (С) и тимин (Т), их расположение в молекуле ДНК дает указание молекуле РНК, как надо строить белок. Молекула РНК одноцепочная. Структура РНК также создается чередованием четырех типов нуклеотидов, но их состав несколько отличается от состава таковых в молекулах ДНК тем, что вместо тимина (Т) используется урацил (U) [1].

В биологических системах могут идти пpоцессы как с возpастанием, так и уменьшением энтpопии. Понятие энтропии имеет множество трактовок в самых разнообразных областях человеческих знаний. Наряду с энтропией Клаузиуса появилась статическая, информационная, математическая, лингвистическая, интеллектуальная и другие энтропии. Энтропия стала базисным понятием теории информации и стала выступать как мера неопределенности некоторой ситуации. Для характеристики меры сложности системы У. Эшби [11] впервые предложил использовать понятие энтропии. Система взаимодействует с внешним миром как единое целое. В целом же, система не теряет своей организованности или высокой упорядоченности. Открытые системы могут обмениваться с окружающими телами энергией, веществом и, что не менее важно, информацией. Чтобы биологическая система действовала и взаимодействовала со средой, она должна потреблять информацию из среды и сообщать информацию среде. Этот процесс называется информационным метаболизмом, который совместно с вещественным и материальным метаболизмом образует полный метаболизм. Впервые понятия энтропия и информация связал Шеннон [7]. С его подачи энтропия – это количество информации, приходящейся на одно элементарное сообщение источника, вырабатывающего статистически независимые сообщения. Получение какого-либо количества информации равно потерянной энтропии. Информационная энтропия для независимых случайных событий x с N возможными состояниями рассчитывается по формуле

,

где P_i – вероятность частоты встречаемости некоторого события.

Впервые для оценки степени структурированности биоценозов Мак-Артур в 1955 г. использовал общее уравнение энтропии Шеннона [12], в котором, pi заменил на pi = n_i /N; (где n_i – общее число особей вида i, N – общее число особей во всем биоценозе). В 1957 г. Р. Маргалеф постулировал теоретическую концепцию, согласно которой разнообразие соответствует энтропии при случайном выборе видов из сообщества [13]. В результате этих работ большое распространение и повсеместное признание получил индекс Шеннона Н, иногда называемый информационным индексом разнообразия К. Шеннона [3].

При расчете энтропии Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. В качестве оценок вероятностей независимых событий рi для формулы (1) могут быть использованы следующие апостериорные отношения: удельная численность i-го вида, как частное от деления его численности ni на общую численность всех видов N, взятых для анализа (pi = n_i /N):

H = –Σn_i /N log₂ (n_i/N).

Использование индекса разнообразия Шеннона в экологии и, в частности, для оценки степени структурированности популяций и биоценозов очень детально обсуждается в работах [3, 8, 9]. Особенности функционирования биологических систем разного уровня с точки зрения теории информации были рассмотрены также в работе [10]. Шмальгаузеном были введены понятия о каналах прямой и обратной связи, по которым передается генетическая и фенотипическая информация, рассмотрены закономерности преобразования и кодирования биологической информации.

Целью данной работы является применение индекса Шеннона к биологическим системам, включающим подуровни: макромолекул (нуклеиновые кислоты, белки и РНК) и клеточный уровень.

В последние годы для комплексной оценки качества поверхностных вод сотрудниками кафедры экологической химии ЕГУ используется энтропийный индекс качества воды – G, который получается из индекса Шеннона [4]. G-функция характеризует гидроэкологические системы со стороны соотношения порядка и хаоса, мерами которых являются геоэкологическая синтропия – I [5] и энтропия Шеннона H, соответственно G = H/I. Значения G-функции говорят о том, что и в какой мере преобладает в структуре системы: хаос или порядок. Так, если G ˂ 1, то в структуре системы преобладает порядок, в противном случае, когда G ˃ 1, – хаос. При G = 1 хаос и порядок уравновешивают друг друга, и структурная организация системы является равновесной.

Методика расчета. Для расчета значений I, H и G пользуемся следующим вычислительным алгоритмом:

1. Определяется число элементов в системе – n.

2. Далее оценивается общая сумма элементов: N = ∑n.

3. Потом вычисляются: log₂N, nlog₂n и ∑ nlog₂n.

4. Рассчитывается геоэкологическая синтропия [11] (I) и энтропия (H):

I = ∑ nlog₂n / N и H = log₂N – I.

5. После чего определяется индекс качества воды: G = H/I.

В соответствии с целью работы и постановки задачи произведены расчеты функции белковых молекул, РНК, крахмала и живого тела.

Первичные структуры, белковые молекулы и РНК представляют собой, соответственно, последовательности аминокислотных остатков и нуклеотидов, и могут рассматриваться как системы, разделенные на части по одинаковым видам соответствующих аминокислот и нуклеотидов. Например, первичная структура молекулы глюкагона следующая:

His-Ser-Gln-Gly-Thr-Phe-Thr-Ser-Asp-Tyr-Ser-Lys-Tyr-Leu-Asp-Ser-Arg-Arg-Ala-Gln-Asp-Phe-Val-Gln-Trp-Leu-Met-Asn-Thr

Для глюкагона N = 29, число нуклеиновых кислот равно 15, а число одинаковых остатков (n) изменяется от 1 до 4. Соответствующие расчеты функций I, H и G приведены в табл. 1, откуда следует, что цепь глюкагона относится к хаотичному типу систем.

В табл. 2 даны значения I, H и G для белковых молекул.

Из табл. 1 и 2 видно, что аминокислотные цепи глукагона и кортикотропина обладают явной хаотичной структурой (G ˃ 1). Цепи же всех остальных белковых молекул относятся к синергетичному типу систем и проявляют тенденцию к уменьшению и приближению G = 1 по мере роста в белковой цепи общего числа аминокислотных остатков.

Приведем некоторые статистические данные по геному вируса HIVH3CG [6]. Расчеты приведены в табл. 3.

Так как для РНК G ˂ 0,2, то в структуре системы преобладает порядок.

В клетках живых систем найдены многие химические элементы, присутствующие в окружающей среде, однако необходимы для жизни лишь около 20 из них. Эти элементы получили название биогенных.

Таблица 1

Расчет значений I, H и G в структуре молекули глюкагона

Таблица 2

Значения N, I, H и G белковых молекул

Библиографическая ссылка