Пшеничный хлеб является основным источником питания в Азербайджане. Удовлетворение потребности населения без увеличения площади пахотных земель, за счет повышения продуктивности с единой площади, является главным эффективным способом в сельском хозяйстве. Частые засухи, происходящие в последнее время, являются одним из снижающих урожайность пшеницы климатических факторов. Существует много аспектов засухоустойчивости растений. С точки зрения засухоустойчивости физиологические, морфологические и биохимические системы растений образуют сложные структуры. В условиях засухи взаимодействие между этими системами и их связь с урожайностью еще больше усложняют ситуацию. Несмотря на проведение многочисленных исследований по некоторым морфологическим и физиологическим параметрам, которые могут быть использованы в качестве критериев засухоустойчивости, все же существует необходимость в продолжении этих исследований и применении их результатов в селекции.

Использование оптимальных морфобиологических, физиологических и агрономических признаков при выборе сортов пшеницы, которые можно выращивать в условиях водного стресса, является одним из ключевых условий успеха. Для достижения лучших результатов, полученных в этой области, считается необходимым использование физиологических параметров на всех этапах отбора [1-3].

При селекции пшеницы важно определение физиологических параметров, таких как устойчивость к засухе и другим стрессовым факторам, и оценка на этой основе исходного материала [4; 5].

Так, изучение периода фотосинтетической активности флагового листа (ФАФЛ) у отличающихся по морфофизиологическим характеристикам генотипов озимой мягкой пшеницы в условиях водного стресса считается актуальным.

Представленная работа посвящена изучению периода фотосинтетической активности флагового листа генотипов озимой мягкой пшеницы в различных условиях водообеспечения.

Материалы и методы исследования

Исследования проводились на Гобустанской зональной опытной станции (ЗОС) НИИ Земледелия в 2013 и 2014 годах. В 2012-2013 гг. за вегетационный период (октябрь–май) количество осадков составило 385,3 мм, что было равно норме, а в 2013-2014 гг. – 222,8 мм, что значительно ниже нормы (данные Гобустанской гидрометеостанции). В качестве объекта исследования были взяты 12 сортов и 9 линий мягкой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим характеристикам. Площадь каждой опытной делянки составила 1,0 м2, и произвольно размещенные блоки высаживались в трех повторностях, норма высева составила 450 на 1 м2. Для дифференцирования водообеспечения в начале мая в одном блоке было создано условие искусственной засухи, путем накрывания одного блока прозрачным полиэтиленовым покрытием, а на втором блоке производился полив. Значения SPAD (общее количество хлорофилла) флагового листа, измеренные в разные даты с помощью SPAD-метра, приняты как зависимые переменные (y), дневная степень роста (ДСР – GDD), рассчитанные с даты колошения до даты измерения SPAD, как свободные переменные (x), и построен между ними график квадратичной регрессии. На основе графика была найдена теоретическая точка, в которой содержание хлорофилла падает до нуля, и сумма активных температур (САТ), соответствующая этой точке, была использована для количественной оценки активности флагового листа [6].

Результаты исследования и их обсуждение

Динамика хлорофилла во флаговом листе. Общее количество хлорофилла во флаговом листе генотипов в условиях засухи и орошения в 2012-2013 и 2013-2014 гг. в вегетационный период измерялось несколько раз в разные даты с помощью SPAD-метра и оценивалось в единицах SPAD. За исключением сорта Аран в варианте засухи, максимальное содержание хлорофилла во флаговом листе у изученных генотипов наблюдалось 20 и 26 мая 2013 г. В последующих измерениях в этом варианте в зависимости от генотипа содержание хлорофилла снизилось и приблизилось к нулю 16, 18 и 20 июня. В том же году максимальное содержание хлорофилла в условиях орошения наблюдалось 8 и 11 июня. В последующих измерениях 20 июня значение упало почти до нуля для генотипов Гобустан, Тале 38, Ferrigineum 2/19, 12thIWWYT № 6, 12thIWWYT № 8, 12thIWWYT № 9, 12thIWWYT № 17, 4 thFEFWSN №50, 24 июня – для генотипов Безостая 1, Гызыл Бугда, Фатима, 7thWON-SA № 465, 11thIWWYT №20, 7thWON-SA № 477 и 26 июня – для генотипов Шеки 1, Аран и Восторг. В 2013 году содержание хлорофилла оставалось максимальным в течение более длительного периода времени, а затем за более поздний период приблизилось к нулю. Максимальное содержание хлорофилла во флаговом листе генотипов в обоих вариантах эксперимента было зафиксировано 19 и 27 мая 2014 г. Позже, 6 и 9 июня, величина этого параметра в условиях засухи приблизилась к нулю, что в условиях орошения наблюдалось 12 и 16 июня.

В 2014 году максимальный уровень содержания хлорофилла сохранялся непродолжительное время и вскоре достиг нуля.

Фотосинтетическая активность флагового листа. Существуют литературные данные о зависимости продуктивности от скорости фотосинтеза флагового листа и продолжительности его активности [7; 8]. Также по фотосинтетической активности y пшеницы отмечалось наличие генетических различий [9; 10].

Фотосинтетичская активность для каждого генотипа была рассчитана на основе того дня, когда значения SPAD-САТ теоретически упали до нуля. Этот параметр позволяет количественно оценить активность растения в период формирования зерна. Такая оценка генотипов также помогает сравнить характеристики флаговых листьев во время стресса, вызванного засухой.

Значения ФАФЛ исследуемых сортов и линий, полученные в условиях засухи и орошения, приведены на рис. 1.

По среднему показателю за два года самые высокие значения САТ наблюдались у сортов Муров 2 (662 °C), Зирва 85 (657 °C) и Гырмызы гюл 1 (630 °C), и у линий 7thWONSA №465 (597 °C), 7thWONSA №477 (586 °C). В этом варианте наименьшие значения по этому параметру наблюдались у генотипов Безостая 1 (528 °C), Восторг (534 °C), Тале 38 (549 °C), 12thIWWYT №9 (522 °C) и 12thIWWYT №17 (535 °C). А в условиях засухи самые высокие значения этого параметра были у сортов Муров 2, Зирва 85, Гырмызы гюл 1 и составили 587, 557 и 532 °С соответственно. Самые низкие значения наблюдались у генотипов Безостая 1 (460 °С), Восторг (468 °С), Гызыл бугда (469 °С), Гобустан (466 °С), 12thIWWYT №17 (420 °C), 12thIWWYT № 6 (437 °C) и 12thIWWYT №9 (443 °C). Ожидалось, что значения САТ будут выше из-за раннего колошения сортов Сонмез 01, Зирва 85, Муров 2 и позднего высыхания флаговых листьев, но это значение также было высоким у позднеколосящегося Гырмызы гюл 1. Это можно объяснить тем, что, несмотря на позднее колошение, он обладает физиологической устойчивостью и сохраняет листья зелеными в течение более длительного периода времени. Следует отметить, что повышение среднесуточной температуры к концу периода налива зерна может привести к увеличению значений ФАФЛ у сортов с поздним колошением, таких как Гырмызы гюл 1.

Средние значения САТ исследуемых генотипов за два года в условиях засухи и орошения представлены на рис. 2.

В 2013 и 2014 годах среднее значение САТ для всех генотипов в условиях засухи и орошения составило 518, 588 и 449, 561 °C, и в 2013 году среднее значение, соответственно, выше. В этом случае разница между годами в условиях засухи была высокой, а в условиях орошения – низкой. Как видно из рис. 2, в условиях засухи по значению этого параметра сорта были разделены на две группы. В первую вошли Безостая 1, Гобустан, Восторг, Гызыл Бугда, Тале 38, Шеки 1, Аран и Фатима со значениями САТ 460-480 °, а во вторую – Сонмез 01, Гырмызы гюл 1, Зирва 85 и Муров 2, у которых значения САТ более 500 °. Здесь низкий период ФАФЛ у сортов Безостая 1, Восторг, Тале 38, Шеки 1, Аран и Фатима можно объяснить их поздним колошением.

На рис. 3 сравниваются кривые определения по САТ раннеколосящихся сортов Муров 2 и Зирва 85 с высокой САТ в условиях засухи и позднеколосящихся Тале 38 и Безостая 1 с низкой САТ в условиях засухи. Несмотря на раннее колошение сортов Гобустан и Гызыл бугда, низкое значение их САТ можно объяснить быстрым высыханием флаговых листьев из-за их физиологической нестабильности.

Как отмечалось выше, взаимосвязь между ранним колошением и значениями степени дневного роста (GDD – СДР) может быть оценена как показатель адаптации к условиям засухи, особенно к поздним периодическим засухам. Наиболее типичным примером разницы между вариантами засухи и орошения является сорт Тале 38, который выведен для орошаемых земель и имеет плохую засухоустойчивость. Кривые снижения содержания хлорофилла в вариантах засухи и орошения для этого сорта за два года исследований показаны на рис. 4.

Рис. 4. Снижение содержания хлорофилла во флаговых листьях сорта Тале 38 в вариантах засухи и орошения за 2013 и 2014 гг.

Как видно из рис. 4, снижение GDD (СДР) в варианте засухи не было связано только с поздним колошением. У сорта Тале 38 динамика снижения содержания хлорофилла во флаговом листе быстрее, чем у позднеколосяшихся Гырмызы гюл 1, Аран и Шеки 1. Таким образом, можно сказать, что низкая GDD (СДР) у сорта Тале 38 в условиях засухи связана не только с его поздним колошением, но и со слабой засухоустойчивостью.

Рис. 5. Корреляция между временем колошения в варианте засуха и САТ (время колошения принималось как количество дней с 1 мая) (в среднем за два года)

В литературе встречается информация о существовании прямой корреляции между периодом ФАФЛ пшеницы и временем колошения в условиях засухи [11]. Существенная корреляция между колошением и фотосинтетической активностью флагового листа в наших опытах не наблюдалась. Как мы уже упоминали, принимая во внимание, что некоторые генотипы с физиологически слабой засухоустойчивостью (Гызыл бугда, Гобустан, 12thIWWYT №6, 12thIWWYT№17, 4thFEFWSN№50), несмотря на их раннее колошение, отрицательно влияли на результаты, они были отстранены от исследования. После этого в варианте засуха наблюдалась обратная корреляция между периодом ФАФЛ и временем колошения, равная r = -0,547 *. Между датами наблюдалась корреляция, равная r = -0,547 * (рис. 5).

При наступлении засухи в послевсходовый период есть реальная основа для высокого GDD (СДР) и продуктивности у генотипов раннего колошения, чем у генотипов позднего колошения. Однако в этом случае также необходимо продолжение фотосинтетической активности флагового листа генотипа в течение более длительного периода времени. Примерами могут послужить генотипы Гызыл бугда, Гобустан, 12thIWWYT №6, 12thIWWYT№17, 4thFEFWSN №50. Несмотря на их раннее колошение, быстрое высыхание флаговых листьев привело к низкому периоду ФАФЛ у этих генотипов. Особого упоминания заслуживает сорт Гобустан. Несмотря на низкий период ФАФЛ, по нашему мнению, на его высокую урожайность повлияло не только раннее колошение, но и другие морфофизиологические параметры. В богарных районах, где продуктивность зависит от количества осадков, при влиянии стресса засухи на растения на более ранних этапах, раннее колошение теряет свое значение, а параметры физиологической устойчивости генотипа становятся более важными.

В связи с этим имеются литературные данные, где отмечается, что сорта раннего колошения, которые сохраняют ФАФЛ в течение более длительного периода времени, с точки зрения урожайности более эффективны [12]. Также можно сделать вывод, что из генотипов, колосящихся в один и тот же срок, генотипы, физиологически более устойчивые к засухе и с ФАФЛ более длительного периода времени, будут более высокоурожайными в условиях засухи.

Заключение

Было установлено, что САТ у генотипов озимой пшеницы в условиях орошения выше в условиях засухи, что также зависит от генотипических характеристик растения. В дополнение к тому факту, что САТ связана с временем колошения, физиологическая устойчивость генотипа также играет роль. Таким образом, несмотря на раннее колошение некоторых генотипов, их слабая физиологическая устойчивость привела к низким значениям САТ. У некоторых генотипов позднего колошения САТ была высокой. Учитывая длительность периода фотосинтетической активности флагового листа, сорта Муров 2, Гобустан, Гырмызы гюл 1, Зирва 85 и линия 7thWON-SA №465 обладают наибольшей засухоустойчивостью, и использование этих генотипов в селекционной работе для условий богары считается целесообразным.