Пион уклоняющийся (Paeonia anomala L.) – многолетнее травянистое растение, относящееся к семейству Пионовые (Paeoniaceae), является ценным источником сырья для фармацевтической промышленности, популярным и распространенным декоративным растением, хорошим медоносом. Кроме этого, он применяется в народной медицине, пищевой промышленности. Пион уклоняющийся широко используется в интродукции и ограниченно – в селекции [1–3].

В диком виде в России пион уклоняющийся распространен в таежной зоне европейской части и Сибири. Встречается на Урале, горах Казахстана и Средней Азии. Растет в лесах, на опушках и полянах [4]. В Горном Алтае пион уклоняющийся распространён повсеместно. Наиболее продуктивные заросли встречаются в нижнем поясе гор – 700–1300 м над уровнем моря.

Пион уклоняющийся относится к числу редких и исчезающих видов. С 1975 г. занесен в Красную книгу СССР и подлежит охране. Внесён в Красную книгу России, в региональную Красную книгу «Редкие и исчезающие растения Сибири».

Для сохранения пиона уклоняющегося в природных местообитаниях необходимо решать вопрос о возделывании его в культуре, что поможет полнее удовлетворить потребности в лекарственном сырье отечественной фармацевтической промышленности и снизить прессинг на естественные фитоценозы. Для этого необходимо иметь достаточный запас посадочного и семенного материала.

Цель исследования: изучение семенной продуктивности Paeonia anomala L. в условиях культуры и выявление её особенностей.

Материалы и методы исследования

У Paeonia anomala L. плоды апокарпные, относящиеся к листовковым плодам – многолистовки. Данный плод представляет собой совокупность несросшихся между собой листовок, каждая из которых возникает из отдельного плодолистика. Отдельную листовку называют плодиком. При редукции числа плодолистиков до одного многолистовка превращается в листовку (или однолистовку). У пиона уклоняющегося может быть различное число листовок в многолистовке – от одной до восьми. В исследованных нами растениях их количество варьировало от трех до пяти (рис. 1, а–в). В листовке располагаются семена: овальные, почти круглые, блестящие, чёрные, гладкие, с коричневым заметным овальным рубчиком (рис. 1, г).

Основными элементами структуры семенной продуктивности пиона уклоняющегося являются количество плодов на одном растении, количество семян в одной листовке и в плоде. У видов с крупными семенами и относительно небольшим их количеством на растении, в том числе у пиона уклоняющегося, продуктивность рассчитывают на особь. Учитывали реальную семенную продуктивность – число зрелых полноценных семян.

Семенную продуктивность определяли на 10 модельных растениях, полученных из сеянцев, выращенных из семян, в каждом месте культивирования в соответствии с Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов [5]. Массу 1000 семян определяли по ГОСТ 34221-2017 [6].

Обработку полученных результатов проводили вариационно-статистическим методом [7]. В работе представлена средняя арифметическая ± ошибка средней арифметической.

Семенную продуктивность пиона уклоняющегося определяли в Горном Алтае, в низкогорной зоне: Северо-Алтайском и Северо-Восточном Алтайском агроклиматических районах и среднегорной зоне: Центрально-Алтайском агроклиматическом районе (рис. 2), характеристика которых представлена в табл. 1.

В низкогорной агроклиматической зоне представлены умеренно прохладный, недостаточно теплый и умеренно теплый климаты. Умеренно прохладный климат является избыточно влажным, а недостаточно теплый и умеренно теплый – влажным и полувлажным. Среднегорная зона характеризуется как зона с умеренно холодным полусухим климатом [8].

Почвы мест культивирования пиона в низкогорной зоне представлены лугово-черноземными, в среднегорной – черноземом выщелоченным. Оба типа почв характеризуются высоким уровнем плодородия, слабокислой реакцией среды, но различаются по гранулометрическому составу: лугово-черноземные – тяжелосуглинистые, чернозем выщелоченный – легкосуглинистый.

Природно-климатические условия низкогорной и среднегорной зон отвечают требованиям пиона уклоняющегося к условиям произрастания. Пион уклоняющийся – светолюбивое, влаголюбивое и морозостойкое растение, произрастает на любых, достаточно богатых питательными веществами почвах.

Результаты исследования и их обсуждение

Пион уклоняющийся размножается вегетативно и семенами. При вегетативном размножении, которое начинают в 10–12-летнем возрасте, коэффициент размножения невелик (4–8). К тому же процесс вегетативного размножения трудоемкий и продолжительный.

Семенное размножение, несмотря на свои особенности и трудности ввиду своеобразного развития зародыша, является приоритетным в условиях культуры и единственным – в местах естественного обитания.

Количество плодов (генеративных побегов) – одного из элементов семенной продуктивности Paeonia anomala L. – зависело от возраста растения и места произрастания и варьировало от 14 (5-летние растения) до 25 шт. (20-летние растения) (табл. 2).

У одновозрастных растений количество плодов было примерно одинаковым: 15-летних – 20,0–22,0 шт., 18–20-летних – 24,2–25,0 шт. вне зависимости от района произрастания. Для сравнения, в оптимальных условиях культуры в лесостепной части Западной Сибири взрослые генеративные особи Paeonia anomala L. имели 3–17 побегов [9]. В условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья число генеративных побегов варьировало от 5,3 до 9,1 шт/особь [10]. К сожалению, авторы перечисленных исследований не указали возраст растений.

По возрасту исследуемые нами растения, по данным Е.Л. Нухимовского [11], относятся к молодому генеративному состоянию (до 30 лет). По другим данным [12], продолжительность молодого генеративного состояния составляет 4–10 лет. Следовательно, по этой классификации все исследуемые растения находятся в средневозрастном генеративном состоянии.

У пиона уклоняющегося может быть различное число листовок в многолистовке – от одной до восьми. В исследованных нами растениях их количество изменялось от двух до пяти.

В раскрывающихся многолистовках пиона, которые часто к моменту созревания окрашены в бордовые цвета, находятся черные семена. В табл. 3 указана обсеменённость листовок разных типов плодов пиона уклоняющегося. Обнаружена тенденция уменьшения количества семян в одной листовке от 5 к 3-членной. Установить закономерности по влиянию возраста растений на обсемененность отдельных листовок не удалось. Естественно, что обсемененность 5-членных листовок выше, чем 4- и 3-членных.

Минимальное количество семян было определено в 2017 г., как в низкогорной, так и среднегорной зоне.

По литературным данным, количество семян в листовке может варьировать от 7,0 до 10,2 шт/особь [10]. Г.П. Семёновой [9] при культивировании на юге Западной Сибири в условиях лесостепи установлено, что семенная продуктивность одного побега составляет 9–45 семян.

Таблица 3

Распределение семян пиона уклоняющегося по листовкам, шт.

Примечание. 1* – количество семян в одной листовке; 2** – количество семян в одном плоде.

Таблица 4

Масса 1000 семян пиона уклоняющегося, г

Масса 1000 семян также является одним из основных критериев характеристики посевного материала. Масса 1000 семян – это показатель крупности и выполненности воздушно-сухих семян, выраженный в граммах. Крупные, тяжеловесные семена, имея больший запас питательных веществ, в полевых условиях при прорастании дают мощные всходы, которые в дальнейшем хорошо развиваются и обеспечивают более высокий урожай. На практике массу 1000 семян используют для расчета весовой нормы высева.

По литературным данным масса 1000 семян культивируемого пиона уклоняющегося может варьировать от 80–110 г [13] до 122–130 г [10]. Полученные нами результаты близки к литературным. Средняя масса 1000 семян колебалась от 94,1 ± 8,3 до 130,3 ± 7,9 г (табл. 4).

При этом масса 1000 семян, сформированных в 5-членных листовках в низкогорной зоне, была наименьшей. В среднегорной зоне, наоборот, более полновесные семена были обнаружены в 5-членных листовках.

Семенная продуктивность пиона уклоняющегося варьировала по годам и местам произрастания (табл. 5). Она была выше в низкогорной зоне по сравнению со среднегорной. Близкие данные получены при интродукции пиона уклоняющегося в условиях юга Томской области – 599 семян/особь [14]. В условиях Башкирии семенная продуктивность варьировала от 210,0 до 585,0 шт/особь [10]. Элементы семенной продуктивности пиона уклоняющегося, произрастающего в местах естественного обитания, значительно ниже. Так, по данным [15], на северной границе распространения пиона уклоняющегося в Западной Сибири количество генеративных побегов одного среднего растения составило 1,2 ± 0,2 экз. Семенная продуктивность среднего генеративного побега достигала 18,4 ± 5,9 семян, генеративной особи – 22,2 ± 5,7 семян. Масса 1000 семян – около 70 г.

У растений 15–20-летнего возраста во всех районах исследования значительная доля от общего количества семян и их массы приходится на 5-членные листовки (до 86,4 %) (табл. 6).

У более молодых растений (5, 10-летних) распределение семян по видам листовок равномерное.

Заключение

Плоды Paeonia anomala L. апокарпные – многолистовки. В исследованных растениях число листовок в многолистовке варьировало от двух до пяти. Количество плодов зависело от возраста растения и места произрастания и колебалось от 14 (5-летние растения) до 25 шт. (20-летние). Обнаружена тенденция уменьшения количества семян в одной листовке от 5 к 3-членной. Установить закономерности по влиянию возраста растений на обсемененность отдельных листовок не удалось. Средняя масса 1000 семян колебалась от 94,1 ± 8,3 до 130,3 ± 7,9 г. По количеству плодов, обсемененности листовок и массе 1000 семян исследуемые особи превосходят дикорастущие и культивируемые в других регионах.

У растений 15–20-летнего возраста значительная доля от общего количества семян и их массы приходилась на 5-членные листовки (до 86,4 %). У более молодых растений (5, 10-летних) распределение семян по видам листовок равномерное.

Семенная продуктивность в низкогорной зоне была выше, чем в среднегорной. Поэтому семенные плантации Paeonia anomala L. целесообразнее размещать в низкогорной зоне.